Сергей Савельев - Происхождение мозга

Далее события могут развиваться по-разному. Могут активизироваться вторичные посредники внутри воспринимающей клетки или просто открываться определённые ионные каналы. Самое главное, что сигнал изменяется. Он может усиливаться в десятки раз или, наоборот, затормаживаться. Ответ клетки, воспринимающей сигнал, состоит в деполяризации или гиперполяризации участка постсинаптической мембраны. Если используемые в синапсах медиаторы вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, то возникает возбуждающий постсинаптический потенциал, и клетка генерирует изменённый потенциал действия. При гиперполяризации (приводящей к удержанию мембранного потенциала на уровне покоя или немного увеличивающей разницу мембранных потенциалов) происходит подавление деполяризации постсинаптической мембраны. Отсутствие деполяризации мембраны по существу сходно с градуальным сигналом и тормозит передачу нервных импульсов. Такие потенциалы называют тормозными постсинаптическими потенциалами, а синапсы — тормозными.

При синаптической передаче огромную роль играют состояние клетки и используемые медиаторы. В синаптических пузырьках может находиться не один медиатор, а несколько. Они могут одновременно оказывать альтернативное действие на постсинаптическую мембрану. Этим достигается тончайшая модуляция информации, передаваемой от клетки к клетке. Надо отметить, что в одной клетке может одновременно сосуществовать множество модификаций синаптических каналов химической природы. Учитывая общее количество медиаторов и модуляторов, используемых в контактах, можно сказать, что на уровне передачи сигнала мы сталкиваемся с почти неисчерпаемым разнообразием индивидуализации сигналов, проходящих через химический синапс нервной клетки.

Таким образом, взаимодействия между нервными клетками регулируются несколькими процессами одновременно. В самом общем виде это выглядит следующим образом. Огромное влияние оказывает общий метаболизм организма. Очень значимы состав и количество пищи, обмен кислорода и водно-солевой баланс. Изменение любого из этих компонентов приводит к радикальному изменению поведения. Одновременно на весь организм влияют инертные и плохо контролируемые нейрогормональные процессы. Повышение гормональной активности, вызванное самой нервной системой, подчиняет себе её работу. Это генерализованное и инертное воздействие на нервную систему приводит к изменению поведения. На таком фоне происходят многообразные электрохимические взаимодействия между нейронами и органами- мишенями. При этом каждая клетка обладает тысячами модифицированных контактов, переносящих постоянно изменяющуюся информацию о внешнем мире, индивидуальном опыте или врождённой программе поведения. Понятно, что такие процессы должны быть хоть как-то организованы во времени и пространстве, разделены по самым общим функциям и дифференцированы по источникам сигналов. Результатом такого пространственного разделения нейронов «по интересам» и стала структурная организация нервной системы.

Существует традиционное представление, что нервная система сложная или очень сложная. Однако сложная нервная система не столь недоступна для изучения, поскольку в её основе лежат те же принципы, что и в основе простой. Элементарным звеном нервной системы является нейрон, о котором уже говорилось. Нейрон

это специализированная клетка, которая способна получать, перерабатывать, хранить и передавать информацию. Однако нейрон, «вырванный» из своего окружения, не способен управлять поведением. Для создания хоть какого-нибудь поведения, отличающегося от физиологических реакций клеток растений, необходимо некоторое количество нейронов. Исследования простых нервных систем у круглых червей показали, что минимальная нервная система состоит из 30-100 нейронов. От такой сети уже можно ожидать реакций, напоминающих поведение более сложно организованных животных. Важно отметить, что даже при равном числе клеток существенные отличия в поведении возникают при особенностях морфологической компоновки нервной системы. Нейронам небезразлично, как они «организованы» и где «лежат» в организме. От этого зависит, как будет обрабатываться информация и насколько эффективно будет адаптироваться организм к изменяющимся условиям среды.

Нервные клетки объединены в нервные системы различным образом. В простейшем случае эти элементы распределены вполне равномерно по всему телу животного или по большей его части (Anderson, 1990). Равномерное распределение нервных клеток обычно называют диффузной нервной системой. Самым известным животным с такой нервной системой является пресноводная гидра, которая может неспецифически реагировать на любое раздражение — сжиматься (см. рис. I-2). Её диффузная нервная сеть крайне проста по структуре и архаична по происхождению. По-видимому, это филогенетически самый древний способ объединения отдельных нервных клеток: клетки расположены равномерно по телу или органу животного и снабжены немногочисленными отростками, объединяющими нейроны в общую сеть (рис. I-13). Выделенных и протяжённых волокон в такой сети нет, а отростки клеток связывают только соседние нейроны. В сеть входят отростки, идущие от воспринимающих клеток эпителия или от рецепторов, а из сети отходят двигательные волокна, оканчивающиеся на поверхности мышечных клеток (см. рис. I-13).

Рис. I-13. Основные структурные уровни организации головного мозга, ганглиев и периферической нервной системы.

Самый простой уровень — одиночная нервная клетка, которая может как рецептировать, так и генерировать сигналы. Такие клетки способны объединяться в системы с разделением функций (I). Более сложным вариантом являются ганглиозные скопления тел нервных клеток (II). Формирование ядер (III) или (слоистых) стратифицированных структур (IV) является наиболее сложным уровнем морфологической дифференцировки нервной системы.

Другой вариант организации представляет собой более компактную нервную систему. В этом случае чувствительные вставочные и двигательные нейроны собраны в небольших скоплениях, которые называют нервными ганглиями, или узлами (Parker, 1919). Скопления нервных клеток у беспозвоночных не содержат внутренней полости. Внутренняя зона ганглия состоит из нервных клеток, окружённых нейропилем, представляющим собой переплетение отростков этих клеток. В ганглиях располагаются чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного. Аксоны двигательных и вставочных нейронов, выходящие из ганглиев, образуют более или менее длинные проводящие пути, связывающие между собой разобщённые ганглии и интегрирующие работу периферических органов и нервной системы.