Сергей Савельев - Происхождение мозга

Различные формы организации ганглиев брюшной нервной цепочки обычно не сказываются на поведении членистоногих и сходных с ними групп. Крайне сложное инстинктивное поведение можно наблюдать как у общественных насекомых, так и у представителей ракообразных с сегментарно-лестничной организацией брюшной нервной цепочки. Таким примером могут быть представители равноногих ракообразных Isopoda) (см. рис. II-7, в). Продольные нервные стволы и ганглии равноногих ракообразных полностью разделены, как и у плоских червей. Поперечные комиссуры образуют сходные «ступеньки» лестницы, но головные ганглии намного крупнее и дифференцированнее, чем у червей. В такой нервной системе достаточно полно сохраняется древнее сегментарное строение, но поведение представителей этой группы крайне разнообразно и не менее сложно, чем у высших членистоногих. Сухопутные мокрицы, размножающиеся в норах, заботятся о своих потомках на протяжении 10 нед. Взрослые особи не выпускают молодь из норы и выкармливают её остатками растений. Процесс спаривания водяных осликов продолжается более 10 ч и осложнён переносом спермы при помощи шприцевидной конечности. Такая забота о потомстве, постоянные места для размножения и сложный половой процесс говорят о практическом равенстве возможностей членистоногих с различным строением нервной системы.

Концентрация головных и туловищных ганглиев членистоногих шла различными путями. Самым общим принципом стали укорочение комиссур и слияние ганглиев правой и левой стороны тела (см. рис. II-7, а-в). Этот процесс может сопровождаться рострокаудальным уменьшением количества нервных сегментов. В конечном счёте может происходить полная интеграция брюшной нервной цепочки до двух или одного анатомического центра: головных и грудных ганглиев. Среди насекомых своеобразным венцом совершенства организации такого типа являются двукрылые (Diptera). B этом отряде, как правило, брюшные нервные ганглии отсутствуют (см. рис. II-7, б). У десятиногих раков (Decapoda) хорошо выражены только головной и торакальный ганглии. При этом относительная длина продольных комиссур существенно меньше, чем у насекомых.

Однако латеромедиальное и каудоростральное слияние ганглиев может приводить к своеобразному строению нервной системы членистоногих и сходных с ними групп. Примером могут служить свободноживущие веслоногие ракообразные (Copepoda, Calanoida) (см. рис. II—7, г). Их головные и туловищные нервные ганглии сливаются в непрерывную структуру, которая мало напоминает нервную цепочку. Это связано с тем, что у этих в основном мелких (1–6 мм) ракообразных голова сливается с грудью, а поведение очень незатейливо. Находясь в толще воды, они являются специализированными фильтраторами. В этой группе ракообразных сердце стало редкостью, а полостные жидкости передвигаются под механическим воздействием кишечника. Жабры обычно отсутствуют, а газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Об уровне специализации веслоногих ракообразных говорит то, что края их жующих ротовых пластинок усилены кремниевыми соединениями, не встречающимися у других высших членистоногих. Надо отметить, что нервная система свободноживущих веслоногих ракообразных намного сложнее, чем у представителей этой группы, питающихся придонными осадками или ведущих паразитический образ жизни. Для последних характерно упрощение организации и уменьшение размеров всей нервной системы.

Самая высокая концентрация нервных ганглиев у ракушковых ракообразных (Ostracoda) (см. рис. II-7, д). Эти рачки обычно небольшого размера, у них утрачена сегментация. Тело рачка обычно заключено в двустворчатую хитинизированную и кальцифицированную раковину. Раковина часто может закрываться, а снаружи появляются только конечности. Биология этих ракообразных очень разнообразна. Среди них встречаются как фильтраторы, так и настоящие хищники. Они могут обитать и в морском грунте, и на суше, что говорит о высокой адаптивности их нервной системы. Надо отметить, что у этих ракообразных встречается как партеногенетическое, так и половое размножение. Их половые органы крайне сложны в строении и использовании. Самцы должны ввести свой половой аппарат под панцирь самки и только потом выпустить сперматозоиды в защищённую полость. После оплодотворения самка обычно откладывает яйца в какое-либо укрытие. Ракушковые ракообразные проявляют своеобразную заботу о потомстве, поскольку оплодотворённые яйца могут развиваться до вылупления под раковиной матери. Все половые процессы у ракушковых ракообразных невероятно затруднены тем, что у многих видов длина сперматозоидов в несколько раз больше длины тела. Так, у представителей рода Pontocypris сперматозоид в 8 раз длиннее тела взрослой особи и достигает 6 мм. Ракушковые ракообразные являются своеобразными сексуальными рекордсменами, поскольку и относительные, и абсолютные размеры их сперматозоидов не имеют аналогов среди животных.

Таким образом, у членистоногих и сходных с ними групп мы видим значительное разнообразие анатомического строения брюшной нервной цепочки и головных ганглиев. Однако они вписываются в общий архетип и обеспечивают сложное инстинктивное поведение. Поведение свободноживущих форм как при лестничной нервной системе, так и при единственном цереброторакальном ганглии существенно не различается. В обоих случаях мы видим многоступенчатые инстинкты, заботу о потомстве, сложное пищевое и половое поведение. Структурная организация головных ганглиев и брюшной нервной цепочки даёт идеальную возможность для создания универсальной системы с запрограммированным, но адаптивным поведением.

Брюшной нервной цепочкой далеко не исчерпываются варианты строения нервной системы беспозвоночных. Существует множество групп этих животных, достойных рассмотрения как с позиций строения нервной системы, так и в связи со сложностью поведения. Весьма демонстративна организация моллюсков (Mollusca). У этих беспозвоночных встречаются самые контрастные формы строения нервной системы с невероятным разнообразием поведения. У моллюсков известны примитивнейшие нервные системы, состоящие из нескольких асимметричных ганглиев или вообще без них. Такой тип нервной системы характерен для малоподвижных или прикреплённых животных, и среди моллюсков есть настоящие рекордсмены. Самое крупное неподвижное животное на этой планете — тридактна (T. gigas) достигает вместе с раковиной массы более 200 кг. Хорошо известны и свободноживущие брюхоногие (Gastropoda) и головоногие (Cephalopoda) моллюски со сложным инстинктивным поведением и способностью решать сложные экспериментальные задачи, не встречающиеся в естественных условиях обитания.