Сергей Савельев - Происхождение мозга

Рис. II-10. Нервная система двустворчатых, панцирных и головоногих моллюсков.

Схема строения нервной системы моллюсков (а) и хитона (б); внешний вид нервной системы (в) и головного мозга (ж, з) кальмара; микрофотографии срезов головных ганглиев осьминога (Octopus vulgaris); г — брахиальный ганглий; д — висцеральный ганглий; е — церебральный ганглий.

Подглоточная часть обычно не имеет внутренней полости. Разделение головного ганглия на подглоточный и надглоточный отделы функционально вполне обосновано (см. рис. II-10, ж, з). Подглоточная часть головного ганглия состоит из брахиальных, педальных и висцеральных ганглиев, объединённых общим нейропилем (см. рис. II-10, г, д). Педальные ганглии уже внутри общей структуры разделены на ганглии щупалец и ганглии воронки. Брахиальные и педальные ганглии иннервируют щупальца и мантийную полость. Висцеральные ганглии отвечают за иннервацию внутренних органов и содержат центр автоматической регуляции дыхания. Полый внутри надглоточный ганглий является своеобразным интеллектуальным центром головоногих. В нём выделяют от 3 до 6 отделов. В самом сложном случае к ним относят буккальные ганглии (ротовые), три пары центральных и две пары церебральных ганглиев. Буккальные ганглии вынесены вперёд, не сливаются с головным ганглием и отвечают за иннервацию ротовой зоны передней части пищеварительной системы (см. рис. II-10, ж). Самыми ростральными надглоточными (уже головными) являются центральные ганглии, которые расположены поперёк оси головного центра. Их передняя пара контролирует механизм захвата, удержания, подведения к клюву, расчленения и заглатывания пищи; 2-я и 3-я пары центральных ганглиев хорошо развиты в связи с тем, что они отвечают за гидродинамическую систему плавания и контролируют обновление воды в воронке. Эти процессы осуществляются не непосредственно, а через контроль за исполнительными висцеральными центрами. Эти же центры контролируют перемещения головоногих при помощи щупалец, отвечают за осязательные ощущения и изменения направления движения при плавании. В центральных ганглиях находятся и центры управления окраской животных.

Надо отметить, что головоногие могут очень широко изменять свою окраску из-за прямой иннервации пигментных клеток. Нервная система имеет непосредственные окончания на каждой пигментной клетке, что позволяет головоногим динамично изменять свой цвет при маскировке и смене настроения. Такой тип управления пигментацией позволил каракатицам использовать смену окраски тела как своеобразный цветовой язык. Во время брачных игр и оплодотворения самцы и самки ведут переговоры на языке смены цветовой гаммы покровов, поэтому не удивительно, что в тех же центральных ганглиях находятся и зрительные зоны. Туда приходит информация от глаз, которые у головоногих моллюсков самые большие среди животных. У крупных глубоководных головоногих описаны глаза диаметром 40 см — абсолютный рекорд для фоторецепторных систем. Позади центральных ганглиев расположены две или три пары продольно ориентированных церебральных ганглиев (см. рис. II-10, е, ж, з). Они непосредственно не связаны ни с какими конкретными моторными или сенсорными системами.

Церебральные ганглии — своеобразная ассоциативная надстройка над подглоточными и надглоточными ганглиями. Они необходимы для принятия поведенческих решений, что предопределяет развитость их связей со всеми центрами головных ганглиев. Церебральные ганглии являются своеобразным аналогом ассоциативных «лобных долей» высших млекопитающих и человека. Однако приматам придётся скромно поджать хвост (у кого он есть), если сравнить относительные размеры лобной доли человека и церебральных ганглиев небольшого осьминога. Если мозг человека и осьминога уравнять в размерах, то ассоциативные центры головоногих окажутся в 3 раза больше, чем лобные доли человека. Эти достойные различия сказываются и на поведении головоногих.

Особое развитие их мозга связано с появлением головных щупалец, которые могут быть дифференцированы по функциям. Эти своеобразные манипуляторы требуют для своего управления развитого мозга. Обладая развитыми щупальцами, головоногие могут прекрасно различать предметы на ощупь, вырабатывать устойчивые навыки и надолго запоминать полученный опыт. У них прекрасно развита исследовательская деятельность. Они сами обучаются открывать банки, отвинчивать крышки, открывать двери и совершать многие другие антропоморфные действия, привыкают к экспериментаторам, узнают их индивидуально, умеют бесцельно играть с предметами и решать многоступенчатые задачи.

Головоногие моллюски давно бы стали безусловными интеллектуальными лидерами нашей водянистой планеты, но природа сыграла с ними довольно злую шутку. Наградив их развитым ассоциативным мозгом, сверхэффективными манипуляторами, осязанием, хеморецепторами и зрением, она лишила их времени — главного условия для накопления индивидуального опыта. Головоногие моллюски живут очень недолго, обычно не более трёх лет. Кроме того, большая часть видов этой группы моноцикличны. Они рождаются, растут, один раз размножаются и погибают. Продолжительность жизни в 1 год ограничивает реализацию интеллектуальных возможностей головоногих. Живи они подольше, и приматов могло бы не быть, а сушу осваивали бы каракатицы в скафандрах.

Среди головоногих как бы в насмешку существуют и настоящие долгожители — наутилусы (Nautiloidea). Все 6 видов этих головоногих обладают раковиной, которую они заполняют газом и добиваются нейтральной плавучести. Они плохо плавают, у них очень примитивно организованная нервная система. Окологлоточное нервное кольцо не имеет выраженных центров, как у других головоногих. Наоборот, нейроны не собраны в концентрированные ганглии, а довольно равномерно распределены по нервным стволам и комиссурам. Вместо головных ганглиев у наутилусов есть своеобразные нервные тяжи, которые огибают переднюю часть пищеварительной трубки. Над ней проходит дорсальный тяж, гомологичный церебральным ганглиям. Под пищеварительной трубкой проходят две комиссуры. Они гомологичны подпищеводным ганглиям. Передняя соответствует педальным ганглиям, а задняя — плевровисцеральным ганглиям. От последних идут два укороченных ствола, которые заканчиваются оформленными висцеральными ганглиями. Подобная распределённость нейронов по нервным тяжам характерна только для примитивных параллельных ганглиев кишечнополостных и панцирных моллюсков. Понятно, что столь примитивная «доганглиозная» нервная система не может претендовать на морфологический субстрат интеллекта. Однако именно наутилусы живут достаточно долго, чтобы приобрести индивидуальный опыт, который, правда, негде хранить.