Сергей Савельев - Происхождение мозга

Если обратиться к морфологии птиц, то условия их специализации станут довольно очевидны. Основным сенсорным органом архаичных птиц было зрение. Этмоидное осязание, прекрасно развитое у рептилий, возникло у современных птиц уже вторично, а вкусовой рецепторный аппарат практически редуцирован. По сравнению с рептилиями у птиц получили дальнейшее развитие вестибулярный аппарат и слуховая система. Обонятельные луковицы, составляющие до 1/3 объёма полушарии переднего мозга у рептилий, не превышают 1/40 у современных птиц. Только немногие виды птиц (альбатрос, попугаи) способны хорошо анализировать запахи и использовать их для навигации и оценки качества пищи. Обоняние явно играло второстепенную роль у рептилийных предков птиц, а вомероназальная система редуцировалась. Невостребованность вомероназальной системы говорит о том, что даже половое обоняние утратило для этой группы значение. Однако нельзя утверждать, что вомероназальная система у предков птиц вообще отсутствовала. В дорсальной части полушарий переднего мозга находится небольшой участок, содержащий все основные фрагменты архи-, палео- и неокортекса. Это говорит о том, что предками птиц, безусловно, были довольно совершенные архаичные рептилии. Они явно обладали всем набором признаков, характерных для наиболее продвинутых представителей рептилий. По-видимому, выделение предков птиц в обособленную специализированную группу произошло к середине триаса, около 230 млн лет назад.

Вполне вероятно, что летающие, планирующие и бегающие птицеподобные рептилии с перьями возникали в этот период неоднократно. На это указывают находки археоптерикса (Archaeopteryx) и энанциорниса (Enantiornithes). Обе группы явно специализированы и скорее всего возникли независимо друг от друга и от предков настоящих птиц (Choudhury, 1995). Единственным кандидатом на роль потенциального предка настоящих птиц может быть протоавис (Protoavis texensis), который уже существовал в позднем триасе. Это значит, что все события, связанные с появлением птиц, происходили в начале или середине триаса. Надо отметить, что протоавис уже обладал достаточно крупным мозгом «птичьего типа» и имел особенности строения скелета, свойственные современным птицам. Это указывает на его явную специализацию, которая должна быть биологически обоснована.

Рассмотрим нейробиологические характеристики и условия возникновения мозга настоящих птиц. Архаичные птицы не пользовались обонянием, вкусовым анализатором и развитыми этмоидными рецепторами рептилий. Слуховая система рептилий была сохранена, но не получила на первом этапе эволюции птиц существенного развития. Зато птицы приобрели феноменальное зрение, которое позволяло тонко различать цвета и оттенки, воспринимать ультрафиолетовую автофлюоресценцию и различать детали предмета примерно в 15 раз лучше читателя (Levine, 1985).

Параллельно происходило интенсивное развитие вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка птиц со стратифицированной поверхностью и настоящими складками — бороздами и извилинами (см. рис. III-12; III-13, б). Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение (Nieuwenhuys, 1998). Это произошло ещё до появления коры переднего мозга млекопитающих. Появление развитого мозжечка птиц таит в себе скрытое противоречие. Полёт в воздухе без такого мозжечка невозможен, а вне трёхмерной среды мозжечок возникнуть не мог. Таким образом, стратегическим приобретением мозга птиц стали две гипертрофированных структуры: зрительный участок крыши среднего мозга и мозжечок. Один анализаторный аппарат был направлен на то, чтобы увидеть добычу, а другой — на точную координацию движений при её поимке.

Ещё одним неврологическим парадоксом является координация движения крыльев. Она не могла возникнуть из планирующего полёта животных типа археоптерикса. К движению передних конечностей в условиях активного полёта предъявляются требования, совершенно необычные для наземных животных. Если бы активный полёт возник из планирования и лазанья по деревьям, то должны были бы сформироваться дополнительные сенсомоторные структуры в ретикулярной формации заднего мозга. Возникла бы своеобразная «полётная» сенсомоторная надстройка над системой управления четырьмя совершенными конечностями, приспособленными для лазанья по деревьям. Аналогичные события при выходе амфибий на сушу привели к появлению красного ядра, управляющего движениями конечностей. Однако у птиц принципиально новые структуры не возникли.

Центральной нервной системе вполне хватило структур, доставшихся предкам птиц от рептилий. На это указывает относительно небольшой размер заднего и продолговатого мозга. Количественные перестройки заднего и продолговатого мозга не затронули «рептилийных» принципов организации сенсомоторных отделов. Единственным исключением стал уже упомянутый мозжечок, координирующий работу всей сенсомоторной системы, а не только одних крыльев. Это говорит о том, что развитие специализированной иннервации передних конечностей происходило эволюционным, а не революционным путём. По-видимому, они долго были относительно небольшими и использовались как вспомогательный, а не основной орган движения. Продолжительная функциональная второстепенность передних конечностей предков птиц освободила их неврологический субстрат для новой специализации. Морфофункциональная невостребованность передних конечностей стала одним из основных условий для создания системы управления движением в полёте. Это означает, что архаичные нелетающие птицы были двуногими зрительными хищниками, которые ловили добычу клювом и почти не пользовались передними конечностями. Если бы так продолжалось долго, передние конечности трансформировались бы во что-то подобное лапам тиранозаврид или орнитисхии (Camptosaurus).

Следует допустить, что плавное изменение нервного аппарата передних конечностей могло быть связано с их использованием для каких-то необычных функций. Этими функциями не мог быть активный полёт или пассивное планирование. Вместе с тем крылья не могли возникнуть и совершенствоваться, если на них сразу было невозможно летать (Tarsitano, 1985). Орган начинает морфологически изменяться, если он постоянно используется в соответствии с одной из потенциальных функций. Невозможно представить, что передние конечности архаичных рептилий эволюционировали в крылья, которыми долго было невозможно активно пользоваться. Для планирования легко приспосабливаются почти любые покровы и перепонки на теле амфибий, рептилий и млекопитающих, что хорошо известно из сравнительной анатомии. Однако ни у одного современного вида животных не возникли крылоподобные структуры для планирования.