Сергей Савельев - Происхождение мозга

Переход к плаванию и нырянию предопределил появление крыльев, развитых грудных мышц, исчезновение хвоста и развитие хвостовых желёз птиц. Перья, которые позволяли сохранять тепло при плавании и нырянии, нуждались в специальной защите от намокания. В противном случае архаичным птицам приходилось подолгу сушить своё оперение, как и некоторым современным птицам. Не исключено, что хвостовая железа появилась в эволюции птиц довольно поздно. Однако высока вероятность того, что это произошло одновременно с переходом к плаванию.

Следовательно, птицы возникли в несколько этапов. На первом этапе это были небольшие оперённые рептилии, перешедшие к питанию рыбой на мелководье. В связи с новым типом питания протоптицы стали двуногими, а передние конечности долго оставались невостребованными. Обоняние было в значительной степени утрачено, а зрение стало доминирующим дистантным анализатором. На втором этапе переход к плаванию и нырянию привёл к развитию машущих передних конечностей и мощных грудных мышц. Охота в холодных водах и продолжительное ныряние стали стимулом для развития сложного дыхания, теплокровности и внеорганизменного развития эмбрионов. Передний мозг, утратив функции обонятельного анализатора, стал структурной базой для развития памяти, обучения и ассоциативного мышления птиц. Сложные движения в трёхмерной среде стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений. На третьем этапе архаичные птицы перешли к «бегу по воде» при активной работе крыльев. Такой способ быстрого перемещения над водой стал предтечей свободного полёта и создал переходные условия для медленного становления неврологических систем контроля полёта. Свободный полёт возник после увеличения размеров крыльев и изменения геометрии маховых перьев.

В довольно разнообразную группу современных птиц входят летающие и нелетающие птицы. Считают, что перья, пневматичный скелет, воздушные мешки, теплокровность и другие морфологические отличия птиц сформировались в связи с адаптацией к активному полёту, поэтому бескилевые нелетающие птицы и пингвины чаще всего рассматриваются как вторично специализированные группы. Предполагается, что первоначально они были летающими, а затем утратили способность к полёту после перехода к жизни в водной среде или на земле.

По-видимому, ситуация с появлением пингвинов и нелетающих птиц намного более запутанная, чем представлялось ранее. Все современные птицы имеют нервную систему чрезвычайно сходного строения. Это говорит о том, что предками птиц была одна общая группа рептилий. Они были уже настолько неврологически специализированы, что дальнейшие преобразования мозга становились модификационными. Достигнутого уровня адаптивной специализации нервной системы архаичных птиц было достаточно для успешного освоения любой доступной среды обитания.

Опираясь на строение нервной системы, можно предположить следующее развитие событий. Первоначальный архетип нервной системы птиц сформировался у нелетающих рептилий при охоте на мелководье (рис. III-16, а-в). Это событие произошло задолго до начала активного полёта. Крупный мозг, утративший обонятельные функции и специализированный по зрительно-ассоциативному типу, стал базовой структурой для появления вполне конкурентных, но не летающих животных. Вполне возможно, что часть таких архаичных птиц вернулась к жизни на поверхности земли. Они стали наземными насекомоядными или всеядными животными, которые никогда не были способны летать. Такие реверсии в эволюции птиц происходили неоднократно, но достоверно говорить о современных следах этих событий весьма затруднительно. Скорее всего единственным примером такого рода может стать киви (Apteryx australis), который не имеет пневматичных костей, киля и рулевых перьев. У киви на всю жизнь сохраняются первичные перья, которые равномерно распределены по всему телу. Зато у этой птицы 4 пальца задних конечностей и хорошо развитое обоняние, которым она пользуется для поиска пищи. Следовательно, предки киви могли никогда не летать, а стали реверсивной группой в период прибрежной специализации архаичных птиц (см. рис. III-16, г).

Нельзя полностью исключить подобный вариант эволюции для некоторых казуаров, нанду и страусов. Страусы (Struthioniformes) с двупалыми задними конечностями, примитивным строением перьев и закрытым тазом являются вполне возможными кандидатами для до-полётной реверсии от предковой линии птиц. Однако строение их мозга свидетельствует о том, что это произошло явно позднее, чем отделение предковой линии киви. Страусы сохранили намного меньше следов рептилийной обонятельной системы и почти ей не пользуются, поэтому равновероятен как реверсивный выход на сушу в дополётный период (см. рис. III-16, г), так и вторичная специализация после перехода к «бегу по воде» или полёту (см. рис. III-16, в, ж, з).

Пингвины, по-видимому, возникли после перехода архаичных птиц к активному использованию передних конечностей для плавания и ныряния (см. рис. III-16, д, е). На это указывают развитая грудина и грудные мышцы. Их развитие у пингвинов даже несколько больше, чем у летающих птиц. Это косвенно подтверждает предположение о том, что переход к плаванию и нырянию мог предшествовать активному полёту. Однако современные пингвины являются крайне специализированной группой. Их подключичные мышцы, поднимающие крыло, развиты больше, чем мускул, опускающий крыло, тогда как у летающих птиц соотношение обратное. Архаичные пингвины, судя по всему, никогда не были летающими. Они сохранили практически все особенности строения нервной системы птиц «дополётной» эпохи. Интересно отметить, что ни анатомическое строение, ни цитоархитектоническая организация неостриарных центров мозга пингвинов практически не отличается от других птиц. Этим подтверждается предположение о сформированности мозга к моменту начала плавания и ныряния. В отличие от мозга цевка пингвинов носит следы примитивной организации и состоит из трёх раздельных плюсневых костей. Кости пингвинов не пневматичные, как и у киви. Оперение пингвинов состоит из небольших перьев, имеющих преимущественно широкий осевой ствол. Перья пингвинов и киви равномерно распределены по телу и не имеют выраженных зон, как у настоящих птиц. Они плотно покрывают тело пингвинов и сменяются сформированными новыми перьями, которые выдавливают своих предшественников.

Киви и пингвины представляют собой два варианта эволюции никогда не летавших птиц. Предки современных представителей отряда Apterygiformes возвратились к обитанию на земле в момент развития полноценной бипедальности и редукции передних конечностей. Пингвины сформировались несколько позднее, после перехода к активному плаванию и нырянию в холодной воде. По-видимому, именно этим можно объяснить преимущественно антарктические ареалы обитания пингвинов.