Сергей Савельев - Происхождение мозга

Слух у некоторых позвоночных развит очень хорошо и используется для эхолокации (летучие мыши и китообразные). У летучих мышей для локации используются сигналы около 61 кГц, а у зубатых китов — в диапазоне от 80 до 120 кГц. Сигналы такой частоты возникают у дельфинов в проходе от гортани до носового отверстия, лишённого обонятельных рецепторов. Они позволяют дельфинам определять расстояние, размер и форму предметов. Такая специализация зубатых китов привела в конечном счёте к интенсивному развитию корковых слуховых полей, которые повлияли на эволюцию и форму их головного мозга (см. рис. NM9, г). Зрение позволяет млекопитающим различать цвет и форму объектов намного лучше, чем животным других классов. Это достигается не сложностью или совершенством строения глаз. Световоспринимающая система млекопитающих — сетчатка глаза устроена довольно примитивно. В ней преобладают палочки, которые отвечают за сумеречное зрение и не способны воспринимать цвета. Цветовосприятие обеспечивается тремя фотопигментами, чувствительными к красному, зелёному и синему цвету и расположенными в колбочках. Колбочки имеют высокий порог чувствительности, поэтому в сумерках цветовое зрение у большинства млекопитающих утрачивается. В сетчатке млекопитающих нет цветных масляных капель, которые являются цветовыми фильтрами и позволяют рептилиям и птицам тонко различать цвета. Сетчатка не может локально увеличивать размер изображения и не имеет специализированных элементов, чувствительных к ультрафиолетовому излучению. Все эти особенности говорят об ограниченности зрения млекопитающих. По-видимому, архаичные млекопитающие долго вели сумеречный или ночной образ жизни. Однако у млекопитающих хорошо развита аналитическая часть зрительного анализатора. Даже у таких макросматиков, как кролик, представительство зрительного анализатора в коре очень велико (см. рис. III-24). Следовательно, невысокие требования к цвету и разрешению деталей периферической частью нервной системы сочетались с развитием мощного коркового анализатора изображений. Анализ зрительной информации доминировал над её первичным качеством. Для архаичных млекопитающих было важнее оценить пространственное расположение и форму предметов, чем различить детали их строения или цвета, поэтому цветовое зрение млекопитающих сформировалось по сути дела вторично, на основе малоподходящих структур сетчатки.

Особое развитие у млекопитающих получила соматическая и мышечная чувствительность. Кожа млекопитающих невероятно специализированна, имеет волосяной покров, сальные и потовые железы, богата свободными нервными окончаниями и совершенными рецепторами тепла, холода, вибрации и давления. Такого обширного набора специальных приспособлений в коже других позвоночных нет. В покровах млекопитающих выделяются болевые рецепторные системы (ноцицептивные), температурные и тактильные. Последние воспринимают простое диффузное прикосновение, давление или вибрацию, что встречается и у других позвоночных. Однако особое развитие получила механорецепция, позволяющая осуществлять пространственное и временное различение сигналов. Для такого соматического восприятия внешних сигналов в покровах млекопитающих существует множество специализированных нервных окончаний. Свободные нервные окончания нескольких типов ответственны за восприятие нагревания и охлаждения. Они вызывают ощущение зуда, жгучей или острой боли. Наряду со свободными нервными окончаниями в коже присутствуют и специализированные концевые органы, которые позволяют дифференцировать другие типы механических воздействий на кожу. В них входят нервные волокна, ассоциированные в своеобразные рецепторные комплексы. Например, тельце Мейсснера чувствительно к прикосновению и вибрации частотой 30–40 Гц, а тельце Пачини — к давлению и вибрации частотой 300 Гц. Диски Меркеля нечувствительны к вибрации, но различают прикосновение и давление.

В волосистой коже к этому набору добавляются стержни волос и волосяные фолликулы. Каждый из них окружён окончаниями 3-10 сенсорных нервных волокон, которые могут внедряться в базальную пластинку волосяного стержня. Этот рецепторный аппарат волос обладает самой высокой механической чувствительностью в покровах млекопитающих. Казалось бы, такой дифференцированной системы рецепторов вполне достаточно для формирования развитой соматической чувствительности.

Наряду с периферическими рецепторами у млекопитающих сформировалось развитое мозговое представительство соматической чувствительности. Соматическое представительство в коре и мозжечке столь велико, что может соперничать по размерам с моторными центрами и зрением (см. рис. III-24). Моторные центры мозжечка и неокортекса млекопитающих развиты пропорционально соматической и мышечной чувствительности. Если мышечная чувствительность представлена в коре относительно слабо, то моторные центры часто доминируют на поверхности полушарий. У большинства высших зверей они могут составлять от 20 до 35 % поверхности коры (см. рис. III-24).

Следовательно, по сравнению с рептилиями у млекопитающих наиболее развиты обоняние, соматическая чувствительность и сенсомоторные центры. Самым глобальным изменениям подверглась соматическая чувствительность. Она ещё никогда в истории позвоночных не достигала такого развития, как у млекопитающих. Из диффузного механорецептора и рецептора болевых ощущений рептилий возник распределённый орган чувств с широким диапазоном чувствительности и значительным представительством в коре полушарий переднего мозга. Сенсомоторная система получила дополнительное представительство в мозжечке. Это привело к появлению парных полушарий мозжечка и увеличению его объёма в несколько раз. Вместе с соматической чувствительностью в коре млекопитающих максимально представлены зрение, моторные центры и слух. По-видимому, архаичное млекопитающее должно было обладать прекрасным обонянием, пространственным зрением, неплохим слухом и феноменальной соматической чувствительностью. Чтобы понять причины появления такой сенсорной специализации, необходимо попробовать реконструировать условия их возникновения. Они могут привести нас к пониманию эволюционного пути от рептилий к млекопитающим.

Небольшие рептилийные предки млекопитающих вышли из древесных завалов карбона с развитым обонянием, вестибулярным аппаратом, неважным зрением и ассоциативными центрами в среднем мозге. Эти существа начали загадочный эволюционный путь, который не отмечен внятными палеонтологическими следами на протяжении почти 60 млн лет. Только в позднем триасе появляются триконодонты (Megazostrodon), которых можно считать древними, но вполне сложившимися млекопитающими. За несколько десятков миллионов лет произошли события, приведшие к формированию совершенной ассоциативной системы переднего мозга, теплокровности, плацентарному развитию и кормлению детёнышей молоком (Kemp, 1982; Tyndale-Biscoe, Rentree, 1987).