Эдвард Уилсон - Путешествие к муравьям

Мэри Талбот считала, что разведчики не указывали сёстрам-соплеменникам дорогу, возглавляя фалангу нападающих. Это не вполне соответствует истине: хотя она доказала, что амазонки мичиганского вида могут идти по следу без чьей-либо помощи, они, скорее всего, используют дополнительные сигналы. Говард Топофф, энтомолог Американского музея естественной истории, выявил особенности поведения муравьёв-амазонок, обитающих в Аризоне. Во время набегов разведчики всегда возглавляли колонну. Топофф поменял расположение таких ориентиров, как растения и камни, и убедился, что для лидеров фаланги визуальные указатели важнее химических следов. Однако после нападения муравьи возвращаются в гнездо, ориентируясь и по визуальным знакам, и по химическим следам, оставленным лидерами.

Амазонки похищают молодых особей других видов, нападая на их колонии и убивая муравьёв, вставших у них на пути. Это самый прямолинейный и эффективный метод. Однако существуют и другие, более изящные способы похищения рабов. Уилсон, работая с Фредом Ренье из Университета Пердью, обратил внимание, что другой американский вид муравьёв-рабовладельцев, Formica subintegra , может добиться своих целей и без воинственности, свойственной Polyergus . Мандибулы представителей этого вида обычной формы, в отличие от саблевидных жвал амазонок, однако рабочие особи не менее эффективно находят новых рабов. Как и амазонки, они предпочитают другие виды Formica . Пытаясь отыскать причину успеха subintegra , Уилсон и Ренье обнаружили, что у каждого рабочего значительно увеличена Дюфурова железа – она занимает почти половину брюшка. При набеге на колонию муравьи-налётчики распыляют «вещество пропаганды» на защитников и вокруг них. Эта секреция представляет собой смесь децил-, додецил– и тетрадецилацетатов и привлекает других атакующих subintegra , но отпугивает защитников. Три ацетата имитируют феромон тревоги жертв Formica . По сути, это псевдоферомоны, многократно усиливающие ощущение тревоги: жертвы легко обнаруживают их, и их запах остаётся в гнезде даже после того, как обычные сигнализирующие тревогу вещества (например, ундекан) испаряются и становятся неразличимыми.

Человеку пойманные рабочие покажутся рабами: однако они ведут себя, как если бы были свободными, а рабовладельцы приходились им сёстрами. Они выполняют те же действия, что и в своей колонии. В подобной преданности нет ничего удивительного. Эволюция запрограммировала свободно живущих муравьёв вести себя подобным образом вне зависимости от контекста, точно так же, как запрограммировала муравьёв-рабовладельцев пользоваться этим постоянством. В Вайоминге Уилсон обнаружил вид рабовладельцев Formica wheeleri , который использует рабов более чем одного вида, и у каждого из них своя, немного отличающаяся программа поведения. В результате в колонии происходит разделение труда, напоминающее кастовую систему. Один из видов рабов, Formica neorufibarbis , отличается возбудимостью и агрессивностью. Уилсон наблюдал, как во время одного из набегов рабочие этого вида сопровождали своих хозяек Formica wheeleri в качестве своеобразных «янычар». Кроме того, если смешанное гнездо wheeleri оказывалось потревожено, они помогали защищать верхние проходы. Рабы другого вида, относящегося к группе Formica fusca , оставались на нижних уровнях и пытались сбежать и спрятаться, если целостность гнезда была нарушена. В их раздутых брюшках хранилась жидкая еда: по-видимому, они заботились о молодых особях wheeleri .

Известно, что несколько сотен видов муравьёв по всему миру стали социальными паразитами для других муравьёв, и предположительно ещё несколько сотен обладают потенциалом подобного эволюционного развития. Однако в дело вмешиваются также клещи, чешуйницы, многоножки, мухи, жуки, осы и другие мелкие существа. Муравьиные колонии легко поддаются вмешательству этой толпы мошенников из-за простоты своих коммуникационных кодов. Потенциальным гостям колония представляется настоящим островом сокровищ, полным питательных веществ, который так и ждёт, чтобы его кто-то захватил. Колония и гнездо открывают множество возможностей для проникновения хищников и симбионтов: тропы фуражиров, внешние комнаты, посты охраны, хранилища, камера королевы и камеры с яйцами, личинками и куколками.

Американский муравей-рабовладелец Formica subintegra использует «вещества пропаганды», которые в изобилии производит его заметно увеличенная Дюфурова железа. Эти вещества, напоминающие феромоны тревоги, сбивают с толку защитников и заставляют их разбегаться. На рисунке можно увидеть сравнение Дюфуровой железы subintegra с органом нормального размера у особи Formica subsericea , который не является рабовладельцем. (F.E. Regnier and E.O. Wilson, Science , 172: 267269, 1971.)

Впрочем, зачастую самые бесстрашные гости предпочитают жить на телах муравьёв. Ярким примером могут послужить небольшие паукообразные клещи, обитающие в американских тропиках. Некоторые из них садятся на головы рабочих особей и крадут еду прямиком у них изо рта. Другие слизывают маслянистые секреции с тела муравьёв или сосут их кровь. Чужаки привередливы не только в выборе еды, но и в выборе части тела для заселения. Одни проводят почти всё своё время на мандибулах, другие – на голове, груди или брюшке. Представители клещей семейства Coxequesomidae прикрепляются исключительно к усикам или тазику – самому верхнему членику ног. Чтобы оценить подобное соседство, представьте, как с вашего уха свисает кровососущая летучая мышь или как ваше бедро обвивает змея.

Шесть членистоногих (выделены чёрным) демонстрируют ряд симбиотических адаптаций к хозяевам – муравьям-кочевникам. (A) Paralimulodes wasmanni – жук-лимулодид, который проводит большую часть времени на теле хозяина – рабочего муравья Neivamyrmex nigrescens . (B) Trichatelura manni – чешуйница-николетид, соскребающая и слизывающая секреции тела хозяина (виды Eciton ) и разделяющая с ним добычу. (C) Клещ Circocylliba относится к видам, которые прикрепляются к внутренней поверхности мандибул крупных рабочих особей Eciton . (D) Macrocheles rettenmeyeri – другой вид клещей, которые служат дополнительной «ногой» для рабочих особей Eciton dulcius . (E) Antennequesoma – род клещей, которые предпочитают крепиться к скапусу муравьёв-кочевников. (F) Жуки-гистериды Euxenister caroli чистят взрослых особей Eciton burchelli и питаются их личинками. (Рисунок Турида Форсайта.)

На наш взгляд, самый необычный пример адаптации демонстрируют клещи семейства Macrochelidae ( Macrocheles rettenmeyeri ), которые питаются кровью из задних ног солдат муравьёв-кочевников вида Eciton dulcius . Клещ почти того же размера, как один членик лапки – это как если бы к подошве человека присосалась пиявка величиной со стопу. Однако, несмотря на свои размеры, клещ не ограничивает движения хозяина. Он позволяет муравью использовать своё тело как продолжение ноги, и тот может ходить, не испытывая затруднений. Американский энтомолог Карл Реттенмейер, открывший данный вид, обнаружил, что во время отдыха муравьи-кочевники цепляются коготками за ноги и прочие части тела других рабочих особей. Находясь на теле муравья, Macrocheles позволяет использовать свои задние ноги в качестве коготков. Для этого клещ сгибает их, придавая им нужную форму, и сохраняет это положение, когда хозяин прицепляется к другому муравью. Реттенмейер не обнаружил разницы в поведении муравьёв, прицепившихся собственными коготками и задними ногами паразита.