Сергей Хаблак - Новая теория гетерозиса. Концепция аллельного и неаллельного механизма возникновения гетерозиса

Частично изучены пути передачи сигналов от фитогормонов по цепи: рецепторы – вторичные мессенджеры – специфические гены. В общих чертах исследованы механизмы сигнальных взаимодействий между разными классами фитогормонов и установлена их физиологическая роль в регуляции онтогенетических стадий развития растений (как эмбриональной, так и постэмбриональной). Раскрыто участие фитогормонов в фотоморфогенетических процессах, в повышении устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды и к патогенам (Цыганкова и др., 2005).

За последнее время накоплено много экспериментальных данных об молекулярных принципах биологического ответа, которые позволяют по новому подойти к пониманию механизма, посредством которого происходит взаимодействие генов при наследовании признаков.

Как известно, для восприятия генерируемых фитогормонами сигналов и их преобразования в конечный ответ клетки растения используют различные по своей структурно-функциональной организации хемосигнальные системы (Шпаков, 2009). В настоящее время у растений хорошо исследованы двухкомпонентные сигнальные системы, в которых функцию сенсора выполняют как рецепторные гистидинкиназы, так и серин-треониновые потеинкиназы. Через посредство рецепторных гистидинкиназ свои регуляторные эффекты реализуют этилен и цитокинины. У A. thaliana и риса ( Oryza sativa ) выявлено три семейства рецепторных гистидинкиназ, первое из которых включает в себя рецепторы этилена, второе – фоторецепторы, в то время как третье объединяет гистидинкиназы АНК-семейства, включающие в себя цитокининовые рецепторы и осмосенсорные гистидинкиназы (Нwang et al., 2002).

Исследования последних лет ознаменовали значительный прогресс в понимании процессов сигнализации и биосинтеза цитокининов. Эти достижения стали возможны благодаря полной расшифровке первого растительного генома (у Arabidopsis thaliana ) и получению мутантов с подавленными эффектами цитокининов (Романов, 2008). Молекулярно-генетические и физиологические исследования этих мутантов позволило изолировать и секвенировать у арабидопсиса гены биосинтеза ( AtIPT1 – AtIPT9 ), инактивации и сигнализации фитогормонов этого класса ( AHK2 , AHK3 и AHK4/CRE1 ) (Nishimura et al., 2004).

Сравнительно недавно у арабидопсиса было найдено три гена ( AНK2 , AНK3 и CRE1/WOL1/AНK4 ), кодирующих сенсорные гистидинкиназы AНK2, AНK3 и CRE1/ WOL1 /AНK4, которые являются мембранными рецепторами цитокининов (Riefler et al., 2006). Мутации ahk2—5, ahk3—7 и wol-1 в этих генах обусловливают у растений инактивирование функций мембранных рецепторов гистидинкиназ AНK2, AНK3 и CRE1/ WOL1 /AНK4. В результате чего у мутантных растений арабидопсиса снижается чувствительность клеток к цитокининам и гены первичного ответа перестают отзываться на эти гормоны (Higuchi et al., 2004).

Созданные двойные и тройные мутанты по генам рецепторов цитокининов ( AHK2, AHK3 и AHK4/CRE1 ) позволили уточнить роль отдельных рецепторов для тех или иных физиологических процессов. В результате в ходе развития растения был выявлен ряд новых регулируемых цитокинином процессов (Романов, 2008).

Т. Мицуно с сотрудниками доказали, что сенсорные гистидинкиназы AНK2, AНK3 и CRE1/ WOL1 /AНK4 A. thaliana являются рецепторами цитокининов. В результате изящно спланированных и осуществленных экспериментов получены неопровержимые доказательства участия в передаче цитокининового сигнала мембранных рецепторов AНK2, AНK3 и CRE1/ WOL1 /AНK4 и других белков, имеющих отношение к биокомпонентной регуляторной системе, в частности, RR белков В-типа, обладающих функцией транскрипционных факторов (Suzuki et al., 2001).

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.