3 Зорина - Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию связей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» состоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по одному», Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную картину представлений о местности.

В качестве примера расскажем о способностях к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе и бурый медведь.

Наблюдения Э. Мензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуются мысленным планом окружающей местности. Дж. Гудолл (1992) также приводит многочисленные подтверждения роли пространственной памяти в механизмах ориентировки шимпанзе в пространстве. По ее наблюдениям «карта», хранящаяся в памяти этих животных, весьма обширна. Она позволяет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах Гомбе, и до сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение по крайней мере нескольких недель они помнят о том, где происходили те или иные важные события, например конфликты между сообществами.

Знание своей территории обитания — важнейший фактор приспособленности хищных млекопитающих. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медведя есть четкая мысленная карта района своего обитания.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориентации животных было положено в электрофизиологическом исследовании — при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976 г. появилась статья американского ученого Дж. 0'Кифа, обнаружившего «клетки места» (placeunits) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования 0'Кифа, изложенные позднее совместно с Л. Наделом (O'Keefe, Nadel, 1978), положили начало настоящему «взрыву» работ. Часть из них была посвящена роли гиппокампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть — разработке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представления о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода 0'Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внутренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т. е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами (см. 3.2).

Успешность использования животным внутренних пространственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их В положения вносит ошибки в ориентацию. Восьмилучевой радиальный лабиринт.

Рис. 3.11.

А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б — изображение лабиринта на экране монитора.

Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики — радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридоры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению пространственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты исследования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиальном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно используемых в лабораториях (Lipp et al., 2001).