3 Зорина - Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

* формирование пространственной памяти животных;

* соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто используют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошибка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда закрыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течение которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосрочную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии — на продолжительности сохранения следов во времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рассматривали выше (см. 3.4.1).

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных cmpameгий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

• при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

* эгоцентрическая стратегия основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т. д.

В начале 80-х годов шотландский исследователь (Morris, 1984) предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти. Водный лабиринт Морриса.

Рис. 3.12.

А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой плавая в котором животное отыскивает невидимую платформу Б — траектория движении животного зарегистрированная специальным устройством.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfel, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте При этом можно оценивать

* динамику формирования пространственного навыка;

* стратегии поведения животного в ходе опыта;

* обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пищи в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп Фармакологические воздействия, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте

Все большую роль в изучении когнитивных функции животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способность животного к тому или иному виду обучения может проявиться не полностью (например, слишком тесные рукава лабиринта, нечеткие ориентиры, стресс при плавании) Ввиду этого поиск биологически адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной нейробиологии Важную роль в разработке таких моделей играет знание видоспецифического (инстинктивного) поведения животных.

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания.

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семейств врановых (Corvidae) и синицевых (Pandae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их эту способность и исследуют в качестве экологической модели пространственной памяти птиц В обоих семействах выраженность такого поведения имеет существенные межвидовые различия Большинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систематически Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительною точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок» Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения указанных видов.