Кирилл Еськов - Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:

1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор — в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, следовательно, суммарную продуктивность биосферы.

2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.

3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань — древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.

4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).

5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина ( целлюлозыи лигнина), потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.

6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами — как у водорослей и мохообразных — тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.

С. В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу раннего девона (зигенский век), [37] Появились представители почти всех основных отделов высших растений, не только споровых (плаунообразные, папоротникообразные, хвощеобразные), но и голосеменных ( гинкговые ). поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют — видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление. Это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками, — углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.

Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный камыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и тем самым формирует стабильную береговую линию. В некоторой степени это схоже с формированием крокодилами «аллигаторовых прудов»: животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности» болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Именно сосудистая растительность стала истиным исполнителем заклинания: «Да будет твердь!» — отделивши оную твердь от хляби…

С вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод ( четвероногих ) — группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы — это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных ). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рис. 31). Эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию. [38] Широко известна истинно романтическая история открытия этого «живого ископаемого», описанная в замечательной книге Дж. Смита «Старина четвероног». Следует, правда, заметить, что образ жизни латимерии не имеет ничего общего с тем, что вели девонские рипидистии: она живет в Индийском океане на глубинах в несколько сот метров. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб — двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод — двух пар пятипалых конечностей — считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфи-биотическому) образу жизни. Однако ныне большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу » суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это очень важно, когда водоем обмелел настолько, что уже спина выступает из воды) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов. Особенно же полезными конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема перебираться посуху в другой, соседний.

Первые, девонские, тетраподы — примитивные амфибии лабиринтодонты . [39] Старое название « стегоцефалы », которое вы можете встретить в книгах, сейчас не употребляют. Это название происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали — структура, прямо унаследованная от кистеперых (рис. 31). Лабиринтодонты, такие как ихтиостега и акантостега , в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, наверно, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и (в некоторых случаях) развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8) и по типу сочленения с осевым скелетом — типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что ихтиостега и ее родственники были существами чисто водными (рис. 32). Если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись. [40] Не называем же мы «наземным существом» угря, который способен ночью переползти по росистой траве из одного водоема в другой, преодолев расстояние в несколько сот метров! Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии — антракозавры , которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).