Айзек Азимов - Человеческий мозг. От аксона до нейрона.

Логически обоснованным может быть предположение о том, что импринтинг допускает определенную и очень желательную в данном случае гибкость. Предположим, что из яйца вылупился цыпленок с раз и навсегда предписанным поведенческим паттерном следования за биологической матерью, которую он может отличить от других кур, например, по запаху, который он от нее наследует и который не может спутать ни с одним другим запахом в мире. Допустим далее, что мать отсутствует в течение нескольких часов после появления цыпленка на свет (ее убили, украли, она заблудилась). Птенец абсолютно беспомощен и беззащитен. Если же, напротив, вопрос о материнстве остается открытым на протяжении нескольких часов после вылупления из яйца, то цыпленок может путем импринтинга выбрать себе в мамы любую из находящихся поблизости кур. Значит, способность к импринтингу — это очень важная и полезная способность.

Таким образом, мы сталкиваемся с двумя поведенческими паттернами, каждый из которых имеет свои преимущества. Врожденное поведение отличается определенностью в том, что оно предписывает некую модель поведения, которая застрахована от ошибок в тех ситуациях, для которых «сконструировано» такое поведение. Неврожденное поведение (приобретенное) более рискованно в том смысле, что если учебный процесс был поставлен не так, как надо, то нужный поведенческий паттерн может и не развиться. Тем не менее, эта модель поведения предлагает в виде компенсации гибкость в приспособлении паттерна к изменяющимся условиям существования индивида.

Импринтинг — это лишь самая примитивная форма приобретенного поведения. Автоматизм, ограниченность времени, когда он возможен, широта условий, при которых он реализуется, — все это говорит о том, что импринтинг является всего лишь небольшим шагом вперед по сравнению с врожденным поведением. Есть и другие формы приобретенного поведения, которые позволяют приспосабливать ответы к непредсказуемым изменениям окружающей среды с большей тонкостью и меньшей неотвратимостью, столь характерной для импринтинга.

Ребенок рождается с функционирующими слюнными железами, которые под воздействием вкусовых свойств пищи сразу начинают выделять свой секрет. Эта способность формируется во внутриутробном периоде и является, следовательно, врожденной. Данная способность универсальна и неизменна в том смысле, что все дети отвечают выделением слюны на стимуляцию вкусовых почек. Эффект стимуляции непроизволен и реализуется независимо от сознания. В обычных условиях ребенок не может прекратить саливацию при попадании пищи в рот, кстати, так же как и вы. Следовательно, это безусловный рефлекс. Нет таких условий, которые могли бы способствовать его проявлению.

Вид или запах пищи сами по себе сначала не вызывают саливацию (выделение слюны). По прошествии некоторого времени, в течение которого появляется опыт, подсказывающий, что при появлении определенного вида или запаха в рот скоро попадет пища, у ребенка или детеныша начинается саливация от этих неспецифических стимулов.

Можно сказать, что ребенок узнает, что если он видит и обоняет пищу, то это значит, что сейчас он ощутит и ее вкус, и в предвкушении этого приятного события у младенца начинается саливация (надо заметить, непроизвольная). Как только эта связь устанавливается, ответ становится автоматическим и во всех отношениях напоминает обычный рефлекс. Однако этот новый рефлекс имеет одну особенность. Он зависит от условий, от ассоциации с запахом и видом пищи. Если детеныша всегда кормят в темноте, то вид пищи не будет вызывать слюноотделения, так как кормление никогда не ассоциировалось с видом пищи. Если какое-то блюдо никогда не включали в рацион детеныша, то вид этого конкретного блюда тоже не вызовет саливации при своем появлении, даже если это какой-то невообразимый деликатес для данного биологического вида. Если щенок никогда не ел мяса, то у него не начнется саливация от мясного запаха.

Рефлекс, который вызывает ответ на подобные ассоциации, называется условным рефлексом. Похоже, что организм способен найти более короткий путь замыкания рефлекторной дуги. Организм встречается с ситуацией, когда «определенный запах означает определенный вкус, а вкус вызывает слюноотделение». После этого в дело вступает нервный путь, который упрощает положение, говоря: «Определенный запах вызывает саливацию». (Это напоминает свойство математических равенств: если а=b и b=с, то а=с.)

Такое свойство организмов очень ценно для выживания, так как ответ, который полезен для определенного стимула, скорее всего, окажется полезным и при других стимулах, которые неизменно или почти неизменно сопутствуют первому. Животное, ищущее пищу и руководствующееся только ее вкусом, будет вынуждено пробовать на язык все, что найдет. Такое животное, скорее всего, либо погибнет от голода, либо отравится. Животное, у которого выработан условный рефлекс на запах пищи, имеет большие преимущества.

Условный рефлекс может быть выработан на любой стимул, даже на такой, который, казалось бы, «не имеет смысла». Выработка условного рефлекса не подчиняется логике, это чисто ассоциативный процесс. Первым, кто проводил опыты с искусственными ассоциациями, не имеющими смысла, был русский физиолог Иван Петрович Павлов. Первая ступень его карьеры была посвящена изучению нервных механизмов, контролирующих секрецию некоторых пищеварительных желез. В 1889 году он выполнил весьма впечатляющий опыт, в ходе которого был вскрыт пищевод собаки, верхний отрезок которого был выведен в разрез на ее шее. Пища, которой кормили собаку, выпадала наружу, вместо того чтобы попадать в желудок. Тем не менее, выяснилось, что стимуляция вкусовых почек все равно приводила к выделению желудочного сока. Это был безусловный рефлекс. Но Павлов не остановился на этом, а пошел дальше, выяснив, что при перерезке определенных нервов разрывается дуга этого рефлекса. Хотя собака продолжала с аппетитом есть, желудочный сок больше не выделялся. За эту работу Павлов был в 1904 году удостоен Нобелевской премии.

К тому времени, однако, в физиологии начало развиваться новое направление. В 1902 году Бэйлис и Старлинг показали, что нервные сети — не единственное средство вызова ответов секретирующих соки пищеварительных желез. Действительно, эти ученые выяснили, что деятельность поджелудочной железы не нарушается при перерезке нервов, идущих к ней, и что существуют механизмы регуляции, обусловленные доставкой химических регуляторов с током крови. Павлов пошел другим путем, получив еще более плодотворные результаты. Предположим, что собаке предложили корм. Подчиняясь безусловному рефлексу, собака начнет выделять слюну, ощутив вкус пищи. Вследствие раннего кондиционирования собака также будет выделять слюну в ответ только на запах и вид корма. Но допустим далее, что каждый раз, когда собаке дают пищу, будет звенеть звонок. Это условие соединит вид и запах пищи со звуком звонка. После этого при повторении звонка от 20 до 40 раз собака начинала выделять слюну на один только звонок.