Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

Рис. 119. Спектры поглощения (или кривые спектральной чувствительности) у колбочек трех типов различны. (Ординаты на энергетических кривых и кривых поглощения откладываются в логарифмических единицах, поскольку их значения изменяются в очень широком диапазоне. Поэтому положение оси x произвольно и не соответствует нулевому поглощению).

Имея максимум поглощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить и можно было на него посмотреть, он издавна получил название зрительного пурпура. Само по себе это нелогично, поскольку «зрительный пурпур» называют так по его видимому цвету, тогда как названия для колбочек («красные», «синие» и «зеленые») соответствуют их относительной чувствительности, т.е. способности поглощать свет. Во избежание путаницы об этом следует помнить.

Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также некоторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, «красная» колбочка реагирует не только на длинноволновый, т.е. красный, свет; она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов.

До сих пор я рассматривал физические аспекты цветового зрения: природу света и пигментов, свойства объектов, отражающих свет к нашим глазам, и особенности палочковых и колбочковых пигментов, преобразующих поглощенный свет в электрические сигналы. Интерпретировать эти исходные сигналы как различные цвета — это уже задача мозга. Чтобы лучше дать почувствовать предмет обсуждения, я решил вначале кратко изложить элементарные факты о цветовом зрении, оставив пока в стороне трехсотлетнюю историю установления этих фактов, а также процессы обработки цветовой информации мозгом.

Быть может, полезно начать с того, как оперируют с различными длинами волн две сенсорные системы — слуховая и зрительная. Деятельность одной из них приводит к восприятию высоты тона, а другой — к восприятию цвета, но между этими системами есть глубокое различие. Когда я беру на фортепиано аккорд из пяти нот, вы можете выделить отдельные ноты и пропеть каждую из них по отдельности. Ноты не смешиваются в нашем мозгу, но сохраняют свою индивидуальность, в то время как еще со времен Ньютона известно, что при смешивании двух или нескольких световых лучей разного цвета вы не можете выделить компоненты путем простого рассматривания.

Небольшое размышление убедит вас в том, что цветовое зрение неизбежно должно быть чувством менее совершенным, чем восприятие тонов. Звук, приходящий в любой данный момент в одно ухо и состоящий из колебаний с разной длиной волны, будет воздействовать на тысячи рецепторов внутреннего уха, каждый из которых настроен на высоту, слегка отличающуюся от настройки соседнего рецептора. Если звук состоит из многих волновых составляющих, информацию будет получать множество рецепторов, все выходные сигналы которых передаются в наш мозг. Богатство слуховой информации определяется способностью мозга анализировать такие комбинации звуков.

Совершенно иначе обстоит дело со зрением. Предметом обработки в зрительной системе служит изображение, схватываемое в каждый момент времени набором из миллионов рецепторов. Мы мгновенно воспринимаем сложную сцену. Если при этом мы захотели бы еще обрабатывать длины волн по принципам, используемым во внутреннем ухе, то сетчатка должна была бы иметь не только набор рецепторов, покрывающих всю ее поверхность, но и, скажем, по тысяче рецепторов в каждой отдельной точке, каждый из которых обладал бы максимальной чувствительностью к своей длине волны. Но втиснуть тысячу рецепторов в каждую точку сетчатки физически невозможно; поэтому здесь приходится идти на компромисс. Сетчатка содержит «цветовые» рецепторы трех типов с различной чувствительностью к длине волны в каждой из очень большого числа точек. Таким образом, ценой незначительного ущерба для разрешающей способности бо́льшая часть нашей сетчатки получает некоторую возможность обрабатывать информацию о длинах волн. Мы различаем семь цветов, а не 88 (впрочем, обе цифры следует многократно увеличить с учетом оттенков), но зато каждой из множества тысяч точек видимой сцены будет приписан определенный цвет. Сетчатка не могла бы обладать той способностью к пространственному анализу, которую она имеет, и одновременно обрабатывать информацию о длинах волн столь же изощренно, как слуховая система.

Теперь нужно дать читателю представление о том, что означает для нашего цветового зрения обладание тремя типами колбочек. Во-первых, может возникнуть вопрос: если данная колбочка при каких-то длинах волн работает лучше, чем при других, почему бы зрительной системе просто не измерить выход этой колбочки и не вычислить отсюда, каков здесь цвет? Почему бы тогда не иметь колбочки одного типа вместо трех? Да потому, что при одном типе колбочек, скажем красных, вы не смогли бы отличить свет с наиболее эффективной длиной волны в области 560 нм от более яркого света с менее эффективной длиной волны. Необходимо иметь возможность отличать изменения яркости от изменений длины волны.

Но предположим, что у вас есть два вида колбочек с перекрывающимися кривыми спектральной чувствительности, например красные и зеленые колбочки. Теперь вы можете определять длину волны простым сравнением выходов колбочек. При коротких волнах сильнее будут реагировать зеленые колбочки; по мере увеличения длины волны реакции тех и других колбочек будут все больше приближаться друг к другу, пока не сравняются; примерно при 580 нм красные начнут отвечать лучше зеленых, и эта разница будет постепенно увеличиваться по мере дальнейшего роста длины волны. Если мы вычтем из кривой чувствительности для одних колбочек кривую для других (это логарифмические кривые, поэтому мы фактически берем отношения величин), то мы получим некоторую кривую, не зависящую от интенсивности света. Таким образом, колбочки двух типов вместе образуют прибор для измерения длины волны.

Почему же тогда двух типов рецепторов мало, чтобы полностью объяснить свойства нашего цветового зрения? Двух и в самом деле было бы достаточно, если бы мы имели дело только с монохроматическим светом — если бы мы согласились отказаться от таких вещей, как способность отличать цветной свет от белого. Наше зрение таково, что никакой монохроматический свет с любой длиной волны не выглядит белым. Это было бы невозможно при колбочках только двух типов. В случае красных и зеленых колбочек, продвигаясь от коротких к длинным волнам, мы постепенно переходим от стимуляции только зеленых к стимуляции только красных рецепторов со всеми промежуточными соотношениями между реакциями тех и других. Белый свет, состоящий, по существу, из смеси всех волн, должен в определенной мере стимулировать и красные, и зеленые колбочки. Таким образом, если монохроматический свет будет иметь длину волны, дающую то же соотношение реакций, то он будет неотличим от белого. Именно так обстоит дело при наиболее распространенной форме цветовой слепоты, когда человек имеет только два вида колбочек: независимо от того, какой из трех пигментов отсутствует, всегда найдется свет с какой-то длиной волны, неотличимый от белого. (Эти люди обладают дефектами цветового восприятия, но, конечно, не являются полностью цветнослепыми.)