Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

Рис. 139. На следующий день после рождения макак-детеныш осматривается, фиксирует взором предметы, проявляет живой интерес к окружающему миру. У человека и кошки зрительная функция достигает такой степени зрелости лишь спустя много недель после рождения.

Рис. 140. У новорожденного макака клетки коры проявляют примерно такую же ориентационную избирательность, как и у взрослых особей, и последовательность ориентаций почти так же упорядоченна.

У макака (в сравнении с кошкой или человеком) зрительная система новорожденной особи может считаться весьма зрелой, но она, несомненно, анатомически отличается от зрительной системы взрослой обезьяны. Срезы коры, окрашенные по Нисслю, выглядят различно: у детенышей более тонкие слои и более плотная упаковка клеток. Ле-Вэй впервые показал, что даже общая площадь стриарной коры от рождения к зрелому возрасту увеличивается примерно на 30 процентов. Если окрасить кору по методу Гольджи или исследовать ее под электронным микроскопом, отличия станут еще более очевидными: у клеток обычно менее развита система дендритов и меньше синапсов. Ввиду этих различий было бы удивительно, если бы кора уже при рождении функционировала в точности так же, как у взрослого животного. С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достигают полного развития. Вопрос «природа или воспитание?» означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протекает по врожденной программе? Мы пока не уверены в ответе, но, судя по сравнительной нормальности реакций корковых клеток при рождении, можно сделать вывод, что нарушение их после депривации обусловлено в основном «порчей» связей, имевшихся к моменту рождения, а не невозможностью их формирования без индивидуального опыта.

Второй важный вопрос касается причины этой порчи. На первый взгляд ответ казался почти очевидным. Мы полагали, что деградация связей обусловлена их неиспользованием, подобно тому как происходит атрофия мышц ноги при фиксации колена или лодыжки гипсовой повязкой. В сморщивании клеток коленчатого тела мы видели проявление постсинаптической атрофии — так называют уменьшение величины клеток в наружных коленчатых телах взрослых животных или людей после удаления глаза. Эти предположения оказались неверными. Мы считали их настолько самоочевидными, что я не уверен, что мы когда-либо подумали бы о проведении специального эксперимента для их проверки. Нам пришлось изменить свою точку зрения только в результате одного необязательного, как нам тогда казалось, эксперимента, причин постановки которого я уже не помню.

Мы зашили оба глаза сначала у новорожденного котенка, а потом у новорожденного детеныша обезьяны. Если бы нарушение реактивности корковых клеток, получающих входные сигналы от одного глаза, было обусловлено их бездействием, то отключение обоих глаз удвоило бы дефект: мы практически не смогли бы обнаружить клеток, реагирующих на левый или правый глаз. На самом же деле, к нашему великому изумлению, мы не получили ничего похожего на отсутствие клеточных реакций: после открытия глаз добрая половина клеток стриарной коры снова отвечала нормально, одна четверть отвечала аномально и одна четверть не реагировала вовсе. Мы вынуждены были заключить, что невозможно предсказать судьбу корковой клетки в ситуации, когда закрыт один глаз, если неизвестно, был ли при этом закрыт и другой. Отключите один глаз, и клетка почти наверняка утратит свои связи с ним; но отключите оба глаза, и у вас будут неплохие шансы на то, что связь сохранится. Мы, очевидно, столкнулись здесь не с бездействием клеток и их связей, а с какого-то рода конкуренцией между двумя глазами. Дело обстоит так, как если бы клетка вначале имела две группы синаптических входов — два входных пути, по одному от каждого глаза, но при неиспользовании одного пути одерживает верх другой, завладевая территорией первого (рис. 141).

Рис. 141. Мы предполагаем, что корковая клетка имеет входы от двух источников, по одному от каждого глаза, и что закрытие одного глаза ослабляет связи от этого глаза и усиливает связи от другого.

Такое рассуждение, мы полагали, вряд ли применимо к сморщиванию клеток коленчатого тела, поскольку эти клетки монокулярны и здесь не видно каких-либо возможностей конкуренции. В то время мы не смогли объяснить атрофию клеток в слоях, соответствующих закрытому глазу. При закрытии обоих глаз сморщивание клеток коленчатого тела не столь заметно, но здесь трудно что-либо утверждать, так как при этом отсутствуют нормальные слои, которые можно было бы использовать для сравнения. Наше понимание всей этой проблемы не продвинулось, пока мы не начали использовать некоторые новые методы экспериментальной анатомии.

Наиболее частой причиной амблиопии у людей бывает косоглазие, или страбизм — непараллельность оптических осей глаз. Косоглазие может быть сходящимся или расходящимся. Причина косоглазия неизвестна, почти наверняка существует несколько причин. Иногда косоглазие возникает после рождения, в первые месяцы жизни, когда глаза едва-едва начинают фиксировать и прослеживать предметы. Нарушения прямоты взгляда могут быть результатом аномалий глазных мышц или механизмов мозгового ствола, обслуживающих движение глаз.

У некоторых детей косоглазие, по-видимому, связано с дальнозоркостью. Для правильной фокусировки удаленного объекта хрусталик дальнозоркого глаза должен принять столь же выпуклую форму, как хрусталик нормального глаза, когда он фокусирует близкий объект. Округление хрусталика при рассматривании близких предметов означает сокращение цилиарной мышцы внутри глаза; этот процесс называют аккомодацией. Когда человек с нормальным зрением осуществляет аккомодацию на близкое расстояние, глаза одновременно автоматически поворачиваются к срединной плоскости (конвергенция). Эти два процесса показаны на рис. 142. Нейронные сети мозгового ствола, управляющие аккомодацией и конвергенцией, вероятно, связаны друг с другом и, возможно, перекрываются; как бы то ни было, трудно осуществить одну из этих реакций без другой. Когда дальнозоркий человек осуществляет аккомодацию, которая необходима ему для фокусировки даже удаленного объекта, один или оба глаза могут повернуться внутрь, хотя конвергенция в этом случае нежелательна. Если дальнозоркий ребенок не носит очки, поворот глаза может стать со временем постоянной привычкой. Это объяснение косоглазия, конечно, справедливо лишь в некоторых, но не во всех случаях, поскольку косоглазие не всегда сопровождается дальнозоркостью, а у некоторых людей с косоглазием один глаз поворачивается кнаружи, а не вовнутрь.