Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)

Нейроны коры во время ЭЭГ-десинхронизации обнаруживают признаки активации в виде: 1) снижения порога возбудимости нейронов на адекватное раздражение; 2) усиления свойства полимодальности – под влиянием неспецифической активации нейрон начинает отвечать на стимулы тех модальностей, которые он игнорировал в отсутствии активации, и 3) увеличения лабильности, которое может быть измерено по укорочению циклов восстановления вызванных потенциалов и по изменению частотного состава реакции усвоения ритма сенсорного раздражения биотоками мозга. Все эти эффекты наблюдаются вместе с увеличением негативности постоянного потенциала коры, представляющим механизм медленной модуляции ФС. Вместе с тем ФС нейронов определяется не только сдвигом постоянного потенциала, но и ритмической модуляцией, создаваемой основными ритмами биотоков мозга. Показано, что максимальная возбудимость сенсорных нейронов и выполнение двигательных реакций синхронизированы с определённой фазой альфа-ритма у человека и тета-ритма у животных. Ритмическая активность мозга, синхронизируя во времени возбудимость удалённых нейронов, создаёт условия для их взаимодействия в процессе реализации той или иной функции, а также при обучении.

Стремление понять функциональное назначение ритмов мозга стимулировало исследователей к изучению нейронов таламуса как структуры, особенно склонной к генерации ритмической волновой активности. Исследование влияний таламуса на кору показало существование в нём нейронных пейсмекеров для низкочастотных ритмов. Они были найдены в его специфических ядрах [Andersen, Anderson, 1968] и в неспецифическом таламусе [Данилова, 1985]. При спокойном состоянии животного эти нейроны имеют тенденцию разряжаться последовательностью пачек спайков. Их появление коррелирует с возникновением в ЭЭГ кошки барбитуровых и сонных веретён и медленных альфа-подобных волн с частотой 3–4 Гц у кролика, характерных для спокойного состояния животного. Пачечные разряды нейронов таламуса фазовоспецифичны, они привязаны к определённым фазам медленных волн фоновой ЭЭГ, вызванных потенциалов и реакции усвоения ритма мелькающего света. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Они обнаруживают эффект резонанса на частоте альфа-подобных колебаний ЭЭГ у кролика. Его можно выявить путём предъявления мелькающего света на частоте, совпадающей с резонансной частотой таламического пейсмекера.

Сенсорные раздражения (звуковые, кожные и др.) вызывают в неспецифическом таламусе реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными спайками [Данилова, 1985]. Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответствует появлению в коре ЭЭГ-реакции активации.

Таким образом, таламические структуры мозга работают в двух режимах: в режиме пачечных разрядов, вызывая в ЭЭГ синхронизированные и ритмические колебания, и в режиме десинхронизации пачек спайков. Последнему соответствует появление ЭЭГ-реакции активации. У человека она обычно выглядит в виде подавления, блокады альфа-ритма, который замещается иррегулярной акивностью низкой амплитуды. Именно поэтому её часто рассматривали как выражение десинхронизации регулярной нейронной активности. Однако стремительный рост количества работ, в которых констатируется усиление гамма-колебаний во время когнитивной деятельности, указывает на наличие в составе реакции активации компонента высокочастотной синхронизации нейронной активности.

В свете этих данных некоторые исследователи обращают внимание на то, что термин «десинхронизация ЭЭГ» вводит в заблуждение, если используется как синоним неспецифической реакции активации [Steriade, 1996]. У млекопитающих, включая человека, 40-герцовые колебания наблюдаются в таламусе и коре в связи с состоянием направленного внимания [Ribary et al., 1991; Murthy, Fetz, 1992]. У кошки 40-герцовый ритм возникает во фронто-париетальной коре, когда она следит за мышью [Bouyer et al., 1981]. Сорока-герцовые осцилляции увеличиваются во время зрительной стимуляции, отвечающей детекторным свойствам сенсорных нейронов [Eckhom et al., 1988]. Сорокагерцовые осцилляции возникают у нейронов синхронно и в фазе, связывая одним ритмом разные нейроны зрительной коры одного полушария, а через коллозальные связи – нейроны моторной коры обоих полушарий [Nunez et al., 1992].

Описана синхронизация вызванных ответов нейронов коры на частоте гамма-колебаний (30–120 Гц). Она возникает под влиянием сенсорной активации [Gray, Singer, 1989], решения сенсомоторной задачи [Murthy, Fetz, 1992] и других активирующих факторов. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ ствола мозга усиливает гамма-колебания на частоте 45 Гц в фокальных потенциалах зрительной коры (поле 17) и одновременно увеличивает синхронизацию вызванных ответов многих нейронов зрительной коры, вызываемых предъявлением движущейся полоски [Munk et al., 1996]. При этом увеличение синхронизации вызванной спайковой активности на движущийся зрительный стимул наблюдается только у тех нейронов, которые обнаруживают общую селективную чувствительность к параметрам зрительного стимула. Полагают, что эффект синхронизации нейронной активности на частоте гамма-колебаний, возникающий в составе неспецифической реакции активации, выполняет функцию сенсорной группировки, необходимой для процесса восприятия, или интеграции нейронов в общую функциональную систему, которая обеспечивает выполнение определённого сенсомоторного акта.

Новый взгляд на механизм ритмической активности нейронов связан с открытием разнопороговой кальцевой проводимости. Установлено, что высокопороговые кальциевые каналы в основном представлены на дендритах, тогда как низкопороговые локализованы преимущественно на соме клеток [Llinas, 1988]. Оптимальными условиями для срабатывания низкопороговых кальциевых каналов являются гиперполяризационные изменения мембранного потенциала. Высокопороговые кальциевые каналы реагируют на возбуждающий сигнал, если он приходит на фоне деполяризации её мембранного потенциала. А то, что разнопороговые кальциевые каналы представлены на одном нейроне, определяет его способность генерировать ритмическую активность в двух частотных диапазонах. Переход от генерации ритма в одном частотном диапазоне к другому связан со сменой локуса активации кальциевых каналов на нейроне. Выбор каналов для активации определяется уровнем мембранного потенциала. Два режима генерации ритмической активности в зависимости от уровня мембранного потенциала описаны для нейронов таламуса. Если клетка слегка деполяризована, то она работает на частоте 10 Гц, а если она гиперполяризована, то разряжается пачками спайков с частотой 6 Гц.