Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)

Результаты первых исследований подтвердили эти предположения. В известных экспериментах Р. Эрнандец-Пеона [1979] предъявления «незнакомого» звукового щелчка вызывали у кошки ориентировочное поведение в виде заинтересованности этими щелчками и большие по амплитуде ВП в кохлеарном ядре. Дальнейшие однообразные предъявления этого щелчка приводили к угашению внимания к щелчкам (габитуации), что сопровождалось первоначальным исчезновением ориентировочного поведения (кошка засыпала) и лишь через длительный промежуток времени уменьшением амплитуды ВП вплоть до его исчезновения. Если звук щелчка, внимание к которому угасили, внезапно изменяли (изменяли громкость, локализацию или тембр), то кошка пробуждалась (дисгабитуация) и наблюдались изменения активности нервных клеток как в корковых, так и в подкорковых областях, а в ЭЭГ отмечалась десинхронизация альфа-ритма и увеличивалась амплитуда ВП.

В других опытах на кошках и человеке Р. Эрнандец-Пеоном и его последователями было показано, что ВП на сенсорные сигналы в коре и подкорковых образованиях уменьшаются по амплитуде при отвлечении внимания от этих сигналов. Отвлекающим фактором для кошек могли быть запах пищи, появление в поле зрения мыши или крысы, писк крысы, электрокожное раздражение. У человека внимание от раздражителей отвлекали тем, что испытуемые решали какие-либо задачи, читали или вспоминали события своей жизни.

Казалось, что проблема фильтров близка к разрешению – повышение внимания к сигналу сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока и, наоборот, угашение внимания к сигналу ослабляет этот поток. Р. Эрнандец-Пеон даже выдвинул предположение о том, что это угашение и отвлечение внимания связаны с активностью ретикулярной формации, участвующей в блокаде сенсорного входа. Однако Ф. Дж. Уорден [1979], проводя аналогичные исследования, не обнаружил каких-либо закономерных изменений амплитуды ВП в слуховых путях на щелчки при угашении к ним внимания: в правом и левом ядрах и даже в разных точках одного ядра он наблюдал разнонаправленные изменения амплитуды ВП. С. Шарплес и Г. Джаспер [Sharpless, Jasper, 1956] обнаружили усиление корковой активности в ответ на звук, к которому у кошки предварительно угасили внимание. Более того, если интенсивность сигнала, к которому было выработано привыкание (т.е. фильтры не должны пропускать от него афферентацию), внезапно снизить до порогового уровня, то наблюдается дисгабитуация со всеми её проявлениями [Соколов, 1979]. На основании подобных данных уже невозможно утверждать, что невнимание к сигналу осуществляется через блокаду афферентации где-то в проводящих путях. Вместо этого было выдвинуто предположение о том, что все афферентные влияния поступают в центр. На последнем предположении построена «нервная модель стимула» Е.Н. Соколова (подробнее см. гл. 10).

Согласно этой гипотезе, в процессе привыкания к внешним раздражителям в коре формируется нервная модель стимула, в которой фиксированы все параметры знакомого комплекса раздражителей. Такая модель обеспечивает высокий уровень внимания, поскольку «позволяет воспринимать знакомые предметы за более короткое время и более надёжно, чем малознакомые объекты» [Соколов, 1979, с. 203]. Поступившая в центр от незнакомого раздражителя афферентация приводит к рассогласованию её с нервной моделью, в результате чего формируется «ориентировочное поведение», которое можно рассматривать как внимание, направленное на этот раздражитель.

Развивая гипотезу о нервной модели стимула, Р. Наатанен с коллегами [Наатанен и др., 1987] предположили возможность формирования трёх различных типов нервных моделей стимула. Одна из них – «пассивная» или непроизвольная, – формируется после предъявления любого стимула даже при отвлечении внимания и сохраняется в течение примерно 5 с. Если в пределах этого интервала предъявляется какой-либо другой стимул, то происходит рассогласование афферентных влияний от него с нервной моделью предшествовавшего стимула. И хотя этот процесс рассогласования не осознается, он, тем не менее, может вызвать привлечение внимания к изменениям в последовательности предъявляемых стимулов. В связанных с событием потенциалах (ССП; см. гл. 16) это рассогласование проявляется в виде негативной волны, связанной с рассогласованием (HP), которая развивается через 100 мс после предъявления стимула.

При привлечении внимания к предъявляемым стимулам, например когда испытуемый считает какой-то определённый редкий стимул, у него формируется «активная» или произвольная нервная модель часто предъявляемого стимула. Время существования этой модели определяется тем, насколько долго испытуемый сохраняет внимание к выполняемой задаче. Данная модель является своего рода стандартом, с которым сравнивается поступающая от сигналов афферентация. Афферентация от редкого сигнала вызывает процесс рассогласования, который и обеспечивает узнавание редкого сигнала. В ССП процесс рассогласования с «активной» моделью сопровождается негативным колебанием N2 которое состоит из HP и N2 b. Чем больше выражены рассогласования афферентации от стимула с пассивной или активной моделями, тем больше амплитуда колебаний. На основании этих данных авторы считают, что пассивная и активная модели существуют одновременно и обеспечиваются активностью нейронов разных областей мозга.

Когда вероятность появления стимула, который нужно обнаружить (его ещё называют целевым стимулом), возрастает до определённого уровня, уже формируется нервная модель именно этого стимула. Авторы называют эту модель «следом внимания», поскольку она формируется и поддерживается стимулом, к которому привлечено внимание. «След внимания» существует только тогда, когда у субъекта актуализирован ясный образ целевого стимула. Распознавание целевого стимула в этом случае происходит за счёт процесса согласования поступающей от него афферентации с его нервной моделью. Манифестирующая этот процесс негативная волна или негативность, связанная с обработкой информации, начинается на нисходящем фронте N. и продолжается в течение нескольких сотен мс. Чем больше афферентация от целевого стимула соответствует «следу внимания», тем большую амплитуду и длительность имеет эта волна.

В своём обзоре Т.В. Пиктон и др.[ Picton et al., 1978], определив внимание как «процесс, лежащий в основе селекции и организации доступной информации для соответствующего ответа» (с.430) связывают последовательность этих процессов с последовательными компонентами ССП: ранние позитивные компоненты ССП отражают регистрацию и анализ приходящей информации; внимание, с помощью которого осуществляется селекция этой информации, отражается в более поздней негативной волне; поздняя позитивная волна отражает процесс выбора ответа.