Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)

Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них специфических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. параграф 5). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном организме – системных процессов, организующих частные физиологические процессы, но несводимых к последним.

Открытие системных процессов позволило, в отличие от рассмотрения в качестве основы поведения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и реакцией, протрактовать поведение как обмен организованностью, или информацией между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС описывают одновременно и организацию активности элементов организма, и её связь с организацией внешней среды [Швырков, 1995].

В стабильных условиях, например в ситуации лабораторного эксперимента, пусковой стимул реализует готовую предпусковую интеграцию, которую можно охарактеризовать как готовность систем будущего поведения, формирующуюся в процессе выполнения предыдущего. Она направлена в будущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь «стимул–ответ». Однако анализ нейронной активности в поведении чётко показывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тогда как стимул лишь «запускает», «разрешает» реализацию. В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул «запускает» разные поведенческие акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разными в этих актах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам набор вовлечённых клеток, в том числе и в «специфических» по отношению к стимулу областях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула; см. [Швыркова, 1979; Александров, 1989]).

Рис. 14.1.Функционольная система и поведенческий континуум

Операциональная архитектоника функциональной системы по П.К. Анохину (вверху). О системных механизмах, составляющих операциональную архитектонику, см. параграф 2. Стрелки от «доминирующей мотивации» к «памяти» демонстрируют, что характер информации, извлекаемой из памяти, определяется доминирующей мотивацией. Схема также иллюстрирует представление о том, что в акцепторе результатов действия содержатся модели этапных результатов наряду с конечным результатом и что модель последнего представлена не единичной характеристикой, а комплексом параметров.

Поведенческий континуум (внизу). Р n’, Р n+1 – результаты поведенческих актов; p1,2,3, – этапные результаты; Т– трансформационные процессы (см. параграф 2). О наборах систем, обеспечивающих реализацию последовательных актов континуума (каждому набору соответствует свой тип штриховки) и о вовлечении в трансформационные процессы систем, не участвующих в реализации актов, смена которых данными процессами обеспечивается (эти системы обозначены незаштрихованными овалами), см. в параграфе 7

Второе положение рефлекторной теории, которое отвергается ТФС, – оценка действия как завершающего этапа поведенческого акта. С позиций ТФС заключительный этап развёртывания акта – сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально полученного результата. Если параметры соответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт; если же нет, то в аппарате акцептора возникает рассогласование, ведущее к перестройке программ достижения результата.

Наконец, ТФС отвергает положение о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим положением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур мозга: сначала сенсорных структур, обрабатывающих сенсорную информацию, затем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т.д. Однако многочисленными экспериментами было показано, что при реализации поведенческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эфферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых разных областях мозга. Паттерн активации нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер. Компоненты этого паттерна – последовательные фазы активации – соответствуют последовательности развёртывания описанных ранее системных механизмов (см. [Швырков, 1978, 1995]). Экспериментальные результаты, подтверждающие данные о синхронности активации нейронов в поведении, продолжают накапливаться и в последнее время [Roelfsema et al., 1997], и им придаётся всё большее значение в понимании не только организации дефинитивного поведения, но и обучения.

Таким образом, вовлечение нейронов разных областей мозга в системные процессы происходит синхронно. Эти процессы – общемозговые и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга. В различных областях мозга в поведении протекают не локальные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы организации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определённые фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как определённым свойствам среды, так и характеру двигательной активности.

Единый паттерн активации и синхронность вовлечения нейронов разных областей мозга в общемозговые системные процессы не означают эквипотенциальности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. параграф 8).

До сих пор мы с дидактическими целями, а также следуя традиции исходного варианта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использование этого понятия в рамках парадигмы активности ведёт к эклектике. Кажущаяся его необходимость отпадает при рассмотрении поведенческого акта не изолированно, а как компонента поведенческого континуума (последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении своей жизни). При этом оказывается, что следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего акта. Эта оценка – необходимая часть процессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные, или процессы перехода от одного акта к другому. Места для стимула в континууме нет (см. рис. 14.1). С теми изменениями среды, которые традиционно рассматриваются как стимул для данного акта, на самом деле информационно связано предыдущее поведение, в рамках которого эти изменения ожидались и предвиделись в составе модели будущего результата – цели.