Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем

Рис. 27. Схема мембраны микроворсинок и апикальных соединительных комплексов латеральной мембраны кишечных клеток.

1 — гликокаликс; 2 — микрофиламенты; 3 — терминальная сеть; 4 — межклеточное пространство; 5 — тонофиламенты; в — плотное пятно; 7 — промежуточная плотная линия; 8 — десмосома; 9 — промежуточный контакт; 10 — плотный контакт.

Возникает вопрос о функциях сократительных структур в невозбудимых клетках. Нами еще в начале 60-х гг. было высказано предположение, получившее подтверждение, что благодаря актомиозиновому комплексу реализуются расслабления и сокращения микроворсинок, что может существенно влиять на скорость мембранного пищеварения и всасывания. Недавно выявлена еще одна функция сократительного аппарата кишечных клеток — контроль их десквамации, обеспечивающий гомеостатирование барьерных свойств эпителиального пласта.

Наличие сократительных белков в различных клетках немышечной ткани говорит об их универсальности.

При этом актины немышечных и мышечных клеток сходны по своей структуре. Вероятно, актомиозиновый комплекс, присутствующий во всех эукариотических клетках и участвующий в двигательных процессах, включен в функционирование как возбудимых, так и невозбудимых тканей. Актомиозиновые структуры обнаружены также у большинства растений, у высших и низших грибов. Наличие актомиозиновых белков, по-видимому, служит той эволюционной основой, благодаря которой периодически возникают уникальные способности двигательного аппарата. Примером этому могут служить насекомоядные растения. Возникновение у них двигательных функций не кажется теперь столь неожиданным, так как присутствие сократительных структур характерно для клеток всех типов.

В сократительном блоке принцип регуляции является общим и мало меняется на протяжении эволюции от примитивных грибов до человека. Во всех случаях сокращение связано с активирующим действием Ca 2+и АТФазной активностью миозина. Характерно варьирование компонентов актомиозинового комплекса, при котором один из них может выпадать. Как правило, в филогенезе наиболее стабилен актиновый компонент, тогда как миозиновый по своему составу варьирует в широких пределах, так же как и их соотношения.

Гидролитические ферменты апикальной мембраны кишечных клеток.Эти ферменты — один из основных типов функциональных блоков в системе, выполняющей пищеварительные и транспортные функции в организме (т.е. в тонкой кишке). Особое значение имеют сравнительные исследования клеток тонкой кишки и почки. Эти органы, выполняющие различные физиологические функции, обладают такими идентичными ферментами, как мальтаза, аминопептидазы, эндопептидаза, щелочная фосфатаза, трегалаза и др. (табл. 7). Недавно из щеточнокаемных мембран клеток почки и плаценты выделены такие одноименные ферменты, как аланинаминопептидаза, мальтаза, сахараза, щелочная фосфатаза и др. Многие из этих ферментов обнаружены в мембранах клеток печени и поджелудочной железы, в кровеносной системе и т.д. В некоторых случаях удается показать близость или даже идентичность таких ферментов. Так, свойства щелочной фосфатазы клеток печени, почки, тонкой кишки, плаценты и сыворотки крови обладают значительным сходством. Обнаружено также сходство в иммунохимических характеристиках аланинаминопептидазы клеток поджелудочной железы, почки и печени человека.

Ферменты мембраны микроворсинок клеток почки и тонкой кишки млекопитающих

Одни и те же ферменты, например щеточноrаемные гидролазы, могут присутствовать не только в мембране микроворсинок щеточной каймы, но и в латеральных и базальных мембранах, мембранах различных внутриклеточных органелл и даже в цитоплазме. Если присутствие щеточнокаемных ферментов в базолатеральной мембране свидетельствует об одном из физиологических путей от места синтеза к области их действия, то другая локализация, возможно, является полностью или частично результатом побочных эффектов. Однако

такие эффекты могут быть исходным материалом для формирования новых типов функций. Действительно, ферменты мембраны микроворсинок щеточной каймы, накапливаясь во внутриклеточных структурах, могут давать неожиданные физиологические эффекты.

Наконец, ранее предполагалось, что кишечные клетки отличаются от клеток других типов наличием мембранного пищеварения и отсутствием сократительных структур. Однако, как отмечено выше, пищеварительными свойствами обладают не только кишечные клетки, но и, в частности, клетки кровеносных сосудов. В начале 60-х гг. нами выявлено, что крахмал, проходя через сосуды пищеварительной системы и ряда других органов лягушки, подвергается значительному гидролизу. При этом расщепление крахмала обусловлено преимущественно ферментами, связанными со структурами периферического кровообращения. В 1980 г. нами совместно с коллегами из Военно-медицинской академии им. С. М. Кирова и Института физики АН СССР (Красноярск) показано, что мембранный гидролиз имеет место в ряде органов, в том числе в сосудистой системе кишечника, а также задних конечностей собак.

Таким образом, мембранное пищеварение и пищеварительные свойства мембран — не уникальное свойство кишечных клеток, а характерное для многих соматических клеток организма. Как продемонстрировано выше, типичные гидролазы мембраны микроворсинок кишечных клеток обнаружены в плазматических мембранах клеток многих непищеварительных органов, где эти ферменты, вероятно, выполняют другие функции.