Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Как обсуждалось в главе 10, «сердцевину» фенотипа всех организмов в значительной мере составляют антиэнтропийные устройства , уменьшающие уровень ошибок при передаче информации во время самого процесса репликации и подчиненных ему процессов транскрипции, трансляции, укладки РНК и белков, а также снижающие вредные эффекты таких ошибок, когда они все-таки случаются. В остальном большая часть «сердцевины» фенотипа – это вспомогательные устройства , которые производят и транспортируют строительные блоки для репликации и сохранения фенотипа. Таким образом, невозможно отрицать, что эволюция фенотипа направлена на обеспечение репликации генов (генома).

С точки зрения одной лишь репликации, возникновение сложности являет собою загадку: почему существует так много живых форм, неизмеримо более сложных, чем это необходимо для минимального, простейшего приспособления для репликации? Мы не знаем точно, каким должно быть самое простое устройство для самовоспроизведения, но у нас есть замечательные кандидаты на это звание – простейшие автотрофные бактерии и археи, такие как Pelagibacter ubique или Prochlorococcus sp . Эти организмы обходятся приблизительно 1300 генами, не потребляют органических молекул и полностью независимы от других живых форм [145]. Кстати, эти организмы также являются наиболее «успешными» на Земле. Они имеют самые большие популяции, которые эволюционировали под сильнейшим давлением отбора и в результате этого обладают наиболее «оптимизированными» геномами. Биосфера, состоящая из одних таких высокоэффективных одноклеточных организмов, легко представима, более того, земная биота до появления эукариот (то есть первые 2 миллиарда лет эволюции или около того) должна была быть очень похожа на такой мир, гораздо более, чем сегодняшняя биосфера (хотя более сложные прокариоты, несомненно, существовали и в то время).

Один из ответов, казалось бы, самоочевидный и принимавшийся биологами и всеми интересующимися эволюцией, состоит в том, что более сложные организмы являются также более приспособленными. Эта точка зрения, несомненно, ошибочна. Более того, и в этом состоит парадокс сложности, общая тенденция прямо противоположна: чем сложнее организм, тем меньший эффективный размер популяции он имеет и, по единственно разумному определению эволюционного успеха, тем менее успешным он является. Понимание этого может подсказать нам, что решение загадки появления сложности может быть поразительно простым: взглянув на ту же тенденцию с противоположной стороны, мы заметим, что чем меньше эффективный размер популяции, тем ниже интенсивность отбора и, следовательно, больше вероятность неадаптивного развития сложности. В этом и состоит суть популяционно-генетической неадаптивной концепции эволюции генома, предложенной Линчем.

Теперь мы можем сформулировать более конкретный ответ на вопрос в заголовке этого раздела – или, скорее, несколько взаимодополняющих ответов.

1. В самом общем смысле сложность появляется просто «потому, что может»: принимая во внимание универсальный процесс «беспорядочного блуждания», при наличии достаточного времени, стабильно возрастает вероятность случайного усложнения биологической организации.

2. Другое, более конкретное описание роли случайности проявления как определяющего фактора эволюции дается популяционной генетикой: сложность может возникнуть в результате случайной фиксации фактически нейтральных (слегка вредных) мутаций через генетический дрейф в популяциях с малым эффективным размером. Таким образом, из комбинации (1) и (2) получается, что сложность возникает, «потому что может», при условии слабого давления очищающего отбора, который не может отбраковать незначительно вредные изменения, такие как дупликация генов, включение мобильных элементов в нескольких сайтах генома и т. д.

3. На фоне этих случайных факторов эволюция сложной организации стала возможной благодаря храповикам конструктивной нейтральной эволюции : как только два или более гена делаются зависимыми друг от друга, в результате дифференциального накопления слегка вредных мутаций в обоих, оба они фиксируются в эволюции и оказываются неразрывно связанными, что приводит к повышенной сложности. Таков механизм эволюции генетических дупликаций, а также многих горизонтально перенесенных генов при субфункционализации; по-видимому, это один из основных путей эволюции.

4. Сложные формы обычно не более приспособлены, чем простые, однако сложность может облегчить адаптацию к новым нишам, как, например, в случае наземных растений. Появление сложности, таким образом, может нести в себе и адаптивную компоненту, в дополнение к основным неадаптивным факторам, упомянутым ранее.

Необходимо подчеркнуть существенную роль нейтральных храповиков в придании эволюции очевидной направленности без фактического повышения приспособленности. Храповик конструктивной нейтральной эволюции может быть ключевым элементом в появлении разнообразных сложных биологических свойств: храповики переноса гена от эндосимбионта к хозяину внесли существенный вклад в эукариогенез, а храповики необратимой потери генов явились ведущим фактором в редуктивной эволюции паразитов и симбионтов. Храповики можно рассматривать как узкие, крутые горные хребты на адаптивном ландшафте: как только эволюционирующая популяция оказывается на таком гребне, она начинает следовать квазидетерминированному пути, поскольку падение с хребта приводит к резкому снижению приспособленности и неизбежному вымиранию. В этом процессе сложность может возникать без вклада адаптации.

Благодаря достижениям в областях геномики и системной биологии, за первое десятилетие XXI века мы накопили много больше знаний о ключевых аспектах эволюции, чем за предыдущие полтора века. Хоть крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот или происхождение животных, остаются чрезвычайно сложными проблемами, появляется все больше и больше зацепок для их решения. Вне всякого сомнения, был достигнут значительный прогресс даже в этих трудных областях эволюционной биологии [146]. Мы даже начали разрабатывать сценарии возникновения клетки, выходящие за рамки чистых спекуляций.

Тем не менее происхождение жизни, или, если быть более точным, происхождение первых репликаторных систем и происхождение трансляции, остается великой загадкой, и прогресс в решении этих проблем очень скромен – и даже, если говорить о трансляции, незначителен. Существует несколько потенциально плодотворных наблюдений и идей, таких как открытие вероятных инкубаторов жизни – сетей неорганических ячеек в гидротермальных источниках – и химическая многосторонность рибозимов, поддерживающая гипотезу мира РНК. Однако эти достижения остаются только предварительными, пусть и важными, поскольку мы даже близко не подошли к убедительному сценарию добиологической эволюции от первых органических молекул до первой репликаторной системы и от них до собственно биологических объектов, в которых хранение информации и функция разделены между различными классами молекул (нуклеиновых кислот и белков соответственно).