Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Гипотеза о том, что некоторые органеллы эукариотических клеток, в частности хлоропласты растений, произошли от бактерий, не намного моложе «Происхождения…» Дарвина: некоторые исследователи высказали эту идею в конце XIX века на основе микроскопического исследования клеток растений, показавшего заметное структурное сходство между хлоропластами и цианобактериями (известными тогда как сине-зеленые водоросли). Концепция симбиогенетической эволюции была последовательно представлена Константином Мережковским в начале XX века [28]. Тем не менее в течение первых двух третей ХХ века гипотеза эндосимбиоза оставалась маргинальным теоретизированием. Такое восприятие изменилось вскоре после появления в 1967 году революционной статьи Линн Саган (Маргулис), где она обобщила данные о сходстве органелл и бактерий, и в особенности о совершенно неожиданно открытых незадолго до того геномах и системах трансляции органелл. Саган сделала вывод, что не только хлоропласты, но и митохондрии произошли от эндосимбиотических бактерий (Sagan, 1967). Последующие исследования, и в особенности филогенетический анализ как генов, содержащихся в митохондриальном геноме, так и генов, кодирующих белки, которые функционируют в митохондриях и, видимо, были перенесены из митохондриального в ядерный геном, превратили гипотезу эндосимбиоза в устоявшуюся концепцию с чрезвычайно прочными эмпирическими основаниями (Lang et al., 1999). Кроме того, эти филогенетические исследования убедительно продемонстрировали происхождение митохондрий от определенной группы бактерий, α-протеобактерий. Фундаментальная роль в эволюции, которая отводится уникальным (или крайне редким) событиям, таким как эндосимбиоз, не совместима ни с градуализмом, ни с униформизмом, и является одной из основных тем в остальной части этой книги, в частности в главах 7 и 12.

Выдающийся эволюционный генетик Конрад Уоддингтон выдвинул неортодоксальную идею канализации развития, которая является частью его общей концепции эпигенетического ландшафта [29]. Эпигенетический ландшафт – это отображение решений, принимаемых развивающимся эмбрионом, так что развитие происходит за счет движения вдоль долин, по которым проходят группы сходных траекторий. Таким образом, относительно небольшие возмущения, вызванные либо факторами окружающей среды, либо мутациями, не влияют на развитие, то есть биологические системы существенно устойчивы. Согласно концепции Уоддингтона, эта устойчивость является эволюционировавшим, адаптивным свойством биологических систем. Внешнее давление может нарушить канализацию и обнаружить скрытую изменчивость, увеличивая тем самым эволюционный потенциал популяции (Waddington and Robertson, 1966). Во времена Уоддингтона эти идеи были за пределами главного русла эволюционной биологии, но в новой концепции эволюции надежность и эволюционный потенциал занимают центральное место, как обсуждается в главе 9.

Вскоре после того, как была создана СТЭ, в эволюционной биологии произошли разительные перемены: эволюцию стало возможно проследить непосредственно к ее основе, эволюционирующему геному. На самом глубоком концептуальном уровне эволюция путем естественного отбора и дрейфа является неизбежным следствием подверженной ошибкам репликации генетической информации, кодируемой по цифровому принципу. Эволюция перестала быть несколько абстрактным процессом накопления мутаций, наблюдаемых лишь косвенно через их фенотипический эффект. Напротив, эволюция в настоящее время рассматривается как накопление конкретных изменений различного рода, больших и малых, выявляемых прямым сравнением все более доступных генных и геномных последовательностей. Наличие градиента дивергенции последовательностей от близкородственных к далеким видам само по себе является лучшим доказательством эволюции. Эта тенденция воплощается в теории (почти) нейтральной молекулярной эволюции и, на более практическом уровне, позволяет строить осмысленные филогенетические деревья. Молекулярная филогенетика достигла высшей точки с построением трехдоменного древа жизни, первоначально обнаруженного через филогении рРНК, а затем поддержанного филогениями многих белков. Анализ древних паралогов поместил корень на бактериальную ветвь трехдоменного ДЖ. Тем не менее первые выявленные расхождения между топологиями деревьев отдельных генов подсказали, что дерево рРНК не сможет рассказать всей истории эволюции жизни.

Сравнение первых секвенированных геномных последовательностей небольших вирусов положило начало эволюционной геномике. Стало ясно, что с помощью сравнительного анализа могут быть построены структурные и функциональные карты геномов, которые нельзя было охарактеризовать никаким иным способом, и что поразительная консервативность ключевых генов идет рука об руку с пластичностью архитектуры генома.

Одновременно с завершением развития СТЭ на заре молекулярной эволюции и молекулярной филогенетики эволюционная биология догеномной эпохи включала несколько концепций, таких как пандативы и канализация, выходящих за рамки неодарвинизма. В результате быстрый расцвет геномики в 1990-х годах происходил на фоне сложного, разнообразного ландшафта эволюционной теории и методологии.

Dawkins, Richard. (1976/2006) The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press. (Перевод: Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. с англ. Н. Фоминой. М.: Мир, 1993.)

Книга неоценимой концептуальной значимости, в которой впервые представлена плодотворная идея отбора на уровне индивидуальных генов.

Gould, S. J., and N. Eldredge. (1993) Punctuated Equilibrium Comes of Age. Nature 366: 223–227.

Краткий, но убедительный обзор данных в поддержку модели прерывистого равновесия.

Gould, S. J. , and R. C. Lewontin. (1979). The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 205: 581–598.

Вероятно, одна из самых выдающихся статей во всей истории биологии, замечательная как непримиримым отстаиванием плюралистического взгляда на эволюцию в противовес панадаптационизму, так и духом Возрождения, которым пропитан весь текст.

Jacob, F. (1977) Evolution and Tinkering. Science 196: 1,161—1,166.

Великолепно написанная статья, которая остается незаменимой как опровержение идеи «естественный отбор как дизайнер» и обоснование определяющей роли исторического стечения обстоятельств в эволюции.

Kimura, Motoo. (1983) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge, MA: Cambridge University Press. (Перевод: Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности Пер. с англ. М.: Мир, 1985.)