Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Классическая ламарковская схема подразумевает наследование конкретных адаптивных характеристик фенотипа, которые индивид приобрел в течение жизни. В этом узком смысле ламарковский сценарий действительно выглядит несостоятельным по причине явного отсутствия механизмов прямого кодирования приобретенных признаков в геномный текст. Вместе с тем эта необратимость потока генетической информации, которую сформулировал Фрэнсис Крик и которая затем стала известна как центральная догма молекулярной биологии (Crick, 1970), строго применима лишь к передаче информации между нуклеиновыми кислотами и белками. Необратимость появляется на этапе узнавания аминокислот специфичными тРНК, что определяет сборку аминокислот в синтезируемые белки на основе последовательности триплетов в соответствующих мРНК. Не существует обратного пути в геном от любых изменений, могущих возникнуть в белковой последовательности [89]. Однако ситуация с нуклеиновыми кислотами, в частности РНК, иная: в биогенезе РНК нет необратимой стадии, которая делала бы невозможной передачу информации обратно в геном. Данное различие важно иметь в виду, когда мы обращаемся к разным классам генетических изменений, некоторые из которых могут быть инициированы факторами окружающей среды.

В этой главе я обсуждаю возможные ламарковские и квазиламарковские эволюционные механизмы наряду с другими важными феноменами, такими как эволюция эволюционирования (evolvability), точность передачи биологической информации и роль шума в эволюции. Все это имеет отношение к одному принципиальному вопросу: существует ли определенная эволюционная логика в мутационных процессах, порождающих геномные вариации, или эти процессы определяются одной лишь случайностью?

Прежде чем обратиться к широкому кругу явлений, в которых можно усмотреть все или некоторые признаки эволюционного механизма, ассоциирующегося с именем Ламарка, необходимо сформулировать суть ламарковского подхода и критерии, которым эволюционный процесс должен удовлетворять, чтобы считаться ламарковским. Я не рассматриваю подробно различия между оригинальными взглядами Ламарка и многочисленными их последующими интерпретациями; напротив, я хочу сосредоточиться на вычленении сущности того, что обычно известно как наследование приобретенных признаков и эволюция по Ламарку. Концепция наследственности Ламарка, будучи одним из двух краеугольных камней его эволюционной теории (Gould, 2002), зиждется на двух принципах, которым Ламарк в своей «Философии зоологии» и других работах придавал статус фундаментальных законов:

1. Использование или неиспользование органов.

2. Наследование приобретенных признаков.

Ламарк напрямую связывал «использование или неиспользование» с воздействием среды на «повадки» организма и, через эти повадки, на «форму и свойства» частей тела. При этом он, конечно, полагал, что такие адаптивные, вызванные воздействием среды, изменения наследуются. Ламарк писал: «Природа дает нам несчетные… примеры воздействия среды на поведение, а поведения на формы, организацию и пропорции частей тела животных». Таким образом, его идея наследственности была основана на трехкомпонентной причинно-следственной цепочке: среда – поведение – форма. Ламарк настаивал на важности изменений поведения в качестве промежуточного звена, связывающего окружающую среду с (наследуемым) изменением формы организма:

«Каково бы ни было влияние природных условий, они не вырабатывают непосредственных модификаций формы и организации животных. Однако серьезные перемены в окружающей обстановке влекут за собой изменение стимулов, а смена стимулов с неизбежностью приводит к перестройке поведения. И тогда, если новые потребности становятся постоянными, у животных вырабатываются новые повадки, которые сохраняются столько времени, пока действуют стимулы, породившие их» (Lamarck, 1809).

Ламарк ни в коем случае не был единственным, кто верил в наследование приобретенных признаков: по-видимому, таково было всеобщее убеждение того времени. Однако он был более конкретен, чем другие, в разъяснении цепи причин наследственности и, что более важно, сделал эту схему основой своей незаурядной концепции эволюции. Другим основанием эволюционной теории Ламарка была его убежденность в присущем эволюционирующим организмам стремлении к усложнению организации – или, попросту, прогрессу – которое, в глазах Ламарка, определяет процесс биологической эволюции вместе с наследственностью, как он ее понимал.

Хотя для обозначения этой фундаментальной тенденции Ламарк часто использовал словосочетание «жизненная сила» ( pouvoir de la vie ), его идея была абсолютно материалистической, можно даже сказать механистической, поскольку причину стремления к прогрессу он видел в движении жидкостей в теле животных. По его мысли, эти жидкости проделывали каналы и полости в мягких тканях, что постепенно вело к эволюции в сторону усложнения организации. Для объяснения присутствия просто устроенных форм жизни, несмотря на предположительно прогрессивный характер эволюции, Ламарк постулировал, что постоянным источником примитивных организмов служит самозарождение. Идеи самозарождения и врожденной склонности к усложнению в настоящее время безнадежно устарели.

Однако по-прежнему широко распространено убеждение, будто эволюция ведет к усложнению организации в результате многочисленных последовательных адаптаций (разумеется, в наши дни ученые, продолжающие выступать за реальность такой тенденции, не назовут ее «врожденной»). Как уже обсуждалось в главе 8, оно явно не соответствует действительности: на самом деле никакой глобальной тенденции к усложнению живых форм в ходе эволюции не прослеживается, даже если максимум наблюдаемой сложности растет в силу стохастических причин. В данной главе мы обратимся к более значимой и интересной проблеме из наследия Ламарка, а именно рассмотрим наследование приобретенных признаков и его вклад в эволюционный процесс.

Рис. 9–1. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции. Заимствовано из Koonin and Wolf, 2009b.

Схема Ламарка, представленная в терминах, совместимых с современной генетикой (см. рис. 9–1), утверждает следующее:

1. Факторы окружающей среды вызывают (наследуемые) изменения генома.

2. Индуцированные изменения (мутации) затрагивают конкретный ген или группу генов.