Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Механизмы эволюции сами являются объектом отбора и эволюционируют: способность эволюционировать тоже эволюционирует . Многие биологи-эволюционисты отнеслись бы с беспокойством к такому заявлению, поскольку оно может трактоваться как принятие идеи «эволюционного предвидения». Тем не менее, невзирая на эти опасения, обширные исследования стресс-индуцированного мутагенеза и появляющееся осознание потенциально ключевой роли специализированных приспособлений, АПГ, в процессе горизонтального переноса генов не оставляют сомнений в том, что эволюционный потенциал организмов сам является предметом отбора и эволюционирует. Эволюция эволюционируемости непосредственно наблюдается в лабораторных экспериментах с эволюционирующими бактериальными популяциями. Повторю еще раз: эволюция имеет возможность экстраполировать, отталкиваясь от повторяющихся событий прошлого, и эффективно прогнозировать общие черты будущего .

В завершение этой главы стоит подчеркнуть, что новые пути эволюции, обсуждаемые здесь, не требуют никаких неизвестных фундаментальных механизмов. Таким образом, ни один из этих ранее недооцененных или прямо отрицаемых эволюционных феноменов не идет вразрез с основными принципами молекулярной биологии, в частности центральной догмой Крика, которая провозглашает необратимость передачи информации от нуклеиновой кислоты к белку. Например, CRISPR-система, которая, как представляется на первый взгляд, воплощает ламарковский сценарий эволюции и тем самым нарушает основные табу, действует через комбинацию молекулярных механизмов, которые в принципе универсальны и хорошо известны, даже если детали могут быть уникальными для данной системы. Эти механизмы включают в себя различные дополнительные взаимодействия между нуклеиновыми кислотами, интеграцию фрагментов ДНК в специфические локусы генома, а также узнавание и расщепление различных структур РНК ферментными комплексами – уникальные приспособления, которые эволюционный процесс «насобирал» из обычных компонентов.

Draghi J. A., T. L. Parsons, G. P. Wagner, and J. B. Plotkin. (2010) Mutational Robustness Can Facilitate Adaptation. Nature 463 (7,279): 353–355.

Эта работа показывает, «используя общую модель популяционной генетики, что мутационная устойчивость может препятствовать либо способствовать адаптации в зависимости от размера популяции, частоты мутаций и структуры ландшафта приспособленности. В частности, нейтральное разнообразие в устойчивой популяции может ускорять адаптацию, пока число фенотипов, доступных индивиду посредством мутации, меньше, чем общее число фенотипов в адаптивном ландшафте».

Galhardo R. S., P. J. Hastings , and S. M. Rosenberg. (2007) Mutation As a Stress Response and the Regulation of Evolvability. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 42: 399–435.

Стресс-индуцированный мутагенез интерпретируется как система регуляции способности к эволюционированию, которая облегчает адаптацию и выживание.

Koonin E. V. , and Y. I. Wolf. (2009) Is Evolution Darwinian or/and Lamarckian? Biology Direct 4: 42.

Обсуждение эволюционных явлений, в которых, по-видимому, действуют ламарковские или квазиламарковские механизмы.

Levy S. F. , and M. L. Siegal. (2008) Network Hubs Buffer Environmental Variation in Saccharomyces Cerevisiae. PLoS Biology 6: e264.

Новаторское экспериментальное исследование капацитации, показывающее, что многочисленные центральные узлы (hubs) молекулярных сетей обладают свойствами эволюционных конденсаторов.

Lynch M. (2010) Evolution of the Mutation Rate. Trends in Genetics 26: 345–352.

Обзор экспериментально определенных частот мутаций в полном спектре организмов, выявивший парадоксальную зависимость между частотой мутаций и размером генома у эукариот.

Marraffini L. A. , and E. J. Sontheimer. (2010) CRISPR Interference: RNA-Directed Adaptive Immunity in Bacteria and Archaea. Nature Reviews Genetics 11: 181–190.

Обзор молекулярных механизмов системы CRISPR-Cas.

Masel J. , and M. V. Trotter. (2010) Robustness and Evolvability. Trends in Genetics 26: 406–414.

Название «Устойчивость и способность к эволюционированию» говорит само за себя.

Rajon, E. , and J. Masel. (2011) Evolution of Molecular Error Rates and the Consequences for Evolvability. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 108: 1,082—1,087.

Важное исследование, в котором проводится различие между локальными адаптациями, направленными на уменьшение эффекта геномных и фенотипических мутаций (эволюция в сторону увеличения устойчивости), и глобальными адаптациями (эволюция в сторону снижения частоты мутаций). Моделирование в рамках популяционной генетики показывает, что локальные адаптации реалистичны только в больших популяциях с интенсивным отбором, в то время как небольшие популяции развивают глобальные адаптации.

Wagner A. (2008) Neutralism and Selectionism: A Network-Based Reconciliation. Nature Reviews Genetics 9: 965–974.

Важная работа, описывающая эволюцию (почти) нейтральных сетей, которые содержат резервуар потенциально адаптивных модификаций.

Whitehead D. J., C. O. Wilke D. Vernazobres, and E. BornbergBauer. (2008) The Look-ahead Effect of Phenotypic Mutations. Biology Direct 3: 18.

Концептуально важное модельное исследование, демонстрирующее потенциальную эволюционную значимость фенотипических мутаций.

Вирусы были открыты как нечто совсем непримечательное, а именно необычная разновидность инфекционных агентов, а возможно, и особый род токсинов, вызывающих болезни растений, например табачную мозаику. Так как эти агенты проходили сквозь тонкие фильтры, задерживающие бактерии, было сделано верное предположение, что они отличаются от (типичных) бактерий. Вскоре после этого были открыты первые вирусы, поражающие животных. В их числе – вирус саркомы Рауса, первый известный вирус с канцерогенными свойствами, были открыты и удивительные патогены, которые, казалось, пожирали бактерии – их назвали бактериофагами, а в итоге они оказались бактериальными вирусами. В дальнейшем, в течение ХХ столетия, вирусологию ожидало блистательное развитие (Fields et al., 2001) – по двум причинам. Во-первых, вирусы важны для медицины и сельского хозяйства. Во-вторых, вирусы – простейшие генетические системы и потому стали излюбленными моделями, сначала для ранней молекулярной генетики (прежде всего благодаря работам знаменитой «фаговой группы» под руководством Макса Дельбрюка (Cairns, 1966), а затем для геномики. Однако к 1970-м годам генетика, а к концу 1990-х и геномика достаточно окрепли, чтобы продуктивно работать и с клеточными моделями [99]. В результате вирусология потеряла ведущую роль в фундаментальной биологии (появляясь, впрочем, в эпизодах).

Первая декада нового тысячелетия была отмечена настоящим возрождением вирусологических исследований, вызванным двумя группами открытий. Первым было обнаружение гигантских вирусов, таких как мимивирус. Их вирусные частицы и геномы достигают размеров клеток, размывая казавшуюся очевидной границу между вирусами и клетками (Raoult et al., 2004; Van Etten et al., 2010). Вторая, еще более замечательная серия открытий, была сделана в рамках метагеномики: к великому удивлению биологов, оказалось, что вирусы – наиболее распространенные биологические объекты на Земле (Edwards and Rohwer, 2005). Эти достижения стимулировали намного более широкий интерес к эволюции вирусов. Я рассматриваю эти результаты как открытие обширного древнего мира вирусов, который является неотъемлемой и основополагающей частью живого с момента его зарождения на Земле. Все это время мир вирусов интенсивно взаимодействовал с клеточными формами жизни, выработавшими колоссальное многообразие систем противовирусной защиты, но сохранил свою обособленность и, во многих отношениях, остается ключом ко всей истории жизни. В этой главе мы обсудим вирусный мир, его развитие, а также гонку вооружений между вирусами и клетками, которая пронизывает всю эволюцию [100]. С точки зрения автора, вирусы представляют собой одну из «империй жизни», другая же, разумеется, представлена клеточными организмами. В главе 11 обсуждается вклад вирусов в возникновение и эволюцию клеток.