Борис Медников - Дарвинизм в XX веке

В бессмертие он вошел как генетик — и немногие знают, что прежде всего он был энтомологом — специалистом по чешуекрылым. Этакий кузен Бенедикт из романа Жюля Верна, ученый не от мира сего — и в то же время член Московского стачечного комитета в период революции 1905 года. Мало кто работал так напряженно и плодотворно, как Четвериков, однако в силу многих внешних обстоятельств, и главным образом — из-за своей исключительной добросовестности (хочется сказать — излишней, если бы это качество могло быть излишним) печатался он немного. Известно лишь около 30 его работ. В наше время «информационного взрыва», когда научные статьи порой не читают, а считают, иной аспирант имеет больше публикаций. Но одна лишь работа Четверикова — «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) перевешивает по значению сотни, если не тысячи, подобных скороспелых трудов. День ее опубликования — один из немногих «звездных часов» науки. Недаром доклад Четверикова на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 году был встречен восторженно. Докладчика чествовали, как триумфатора, а потом, как это ни странно, забыли на ряд десятилетий. Лишь недавно, уже после смерти Четверикова, последовавшей в 1959 году, его имя всплыло из безвестности, работа 1926 года была переведена в ряде стран, и теперь от нее выводится новая наука — эволюционная и популяционная генетика. Как говорится, неисповедимы пути господни, но судьбы научных открытий порой еще более непредсказуемы.

Что же все-таки сделал Сергей Сергеевич Четвериков?..

Работа Четверикова имела предшественников. Еще в 1904 году К. Пирсон математически строго показал, что наследуемость мутаций по менделевскому принципу снимает опаснейшее для дарвинизма возражение Дженкина. В самом деле, ведь один ген не «разводится» другим. В гетерозиготном состоянии они сосуществуют, оставаясь раздельными. Мутация не «заболачивается», как писал Дженкин, скрещиванием, и новый признак всегда имеет шанс проявиться в фенотипе в неизмененном состоянии.

Через четыре года после работы Пирсона английский математик Г. Харди и независимо от него немецкий генетик В. Вейнберг сформулировали положение, которое сейчас именуется законом Харди — Вейнберга и описывает частоту встречаемости генов в равновесной популяции свободно скрещивающихся организмов. (Под равновесной популяцией подразумевается сообщество особей, внутри которого соотношение генов не изменяется, находится в равновесии.)

До сих пор я делал воистину героические попытки избежать математических формул. К сожалению, здесь этого сделать уже нельзя. Читателям, не жалующим математику, можно сказать в оправдание и утешение, что мы постараемся ограничиться азами, известными из курса средней школы.

Допустим, если частота встречаемости доминантного гена А в популяции равна q, а рецессивного а, соответственно, 1 — q, то соотношение гомо- и гетерозигот будет следующим:

q 2AA +2q(1 — q)Aa + (1 — q) 2аа.

Это известная из школьной алгебры формула квадрата суммы двух чисел. Если q = 0,5, как в случае первого поколения менделевских гибридов, то во втором поколении мы имеем следующее соотношение:

0,25AA + 0,5Aа + 0,25aа,

а так как Аа в случае полной доминантности фенотипически выражены как A, мы получаем менделевское расщепление — 0,75:0,25, то есть 3:1.

Физики-теоретики обычно допускают при выводе формул ряд облегчающих им работу предположений (их называют условиями, требованиями или ограничениями). В результате получаются абстракции вроде «идеального газа» и «идеальной жидкости». Закон Харди — Вейнберга также описывает некую абстрактную «идеальную» популяцию со свойствами, для реальных популяций невозможными:

1. Численность такой популяции должна равняться бесконечности. Это, впрочем, не столь жесткое требование, как кажется на первый взгляд. Статистики сплошь и рядом используют при описании частоты встречаемости какого-либо объекта так называемую кривую нормального распределения (кривую Гаусса), хотя, строго говоря, она годится лишь для бесконечно большой выборки. При этом в расчеты вносится ошибка, которая так и называется — ошибка выборки.

Понятие выборки требует пояснения. Дело в том, что статистик почти всегда не может исследовать изучаемые объекты все до единого (так называемую генеральную совокупность). Допустим, вы работаете дегустатором и должны оценить, каким сортом выпустить партию из тысячи банок консервов. Разумеется, вы не можете перепробовать их все — ведь их должны есть другие, в противном случае ваша работа потеряет смысл. Поэтому приходится судить об исследуемой совокупности по незначительной части ее; риск ошибки остается, но вы можете его уменьшить, увеличивая выборку.

В случае с отношением генов ошибка, отклонение от заданной уравнением величины характеризует саму популяцию. На конечной круглой Земле нет популяций бесконечно больших. Численность стада саранчи или большого стада сельди можно без особого греха приравнять к бесконечности. А вот популяция, например, зубров в заповеднике или окуней в маленьком замкнутом пруду — отнюдь не бесконечность. В дальнейшем мы убедимся, насколько важны для эволюционного процесса подобные отклонения.

2. Скрещивание особей внутри популяции полностью свободно, без всяких ограничений (вероятность скрещивания каждого члена популяции с любым другим одинакова). Такие популяции называются панмиксными (свободно смешивающимися). Это условие гораздо более спорно. Человек, например, свободнее всех животных перемещается по планете, однако вероятность того, что житель Москвы женится на москвичке, наверняка гораздо выше, чем вероятность брака москвича с жительницей Иркутска или Караганды. В природе же возможность скрещивания особей из разных частей достаточно большой популяции практически равна нулю. При этом не нужно путать два понятия — популяцию и вид. Один и тот же вид может быть распространен чрезвычайно широко, практически всесветно. Я помню, как был поражен, увидев одну из банальнейших наших стрекоз — желтую стрекозу, порхающую над болотцем на коралловом острове архипелага Гилберта. Но весь этот огромный ареал распадается на ряд изолированных полностью и частично друг от друга популяций. Размеры их могут быть весьма малыми, но даже в самой маленькой популяции панмиксность не абсолютна. Так что второе ограничение серьезнее первого.

3. В описываемую уравнением Харди — Вейнберга популяцию не должны попадать новые гены из смежных популяций; она должна быть абсолютно изолированной.

Такие условия осуществляются в природе в весьма редких случаях. Известны реликтовые популяции, оторванные от основного ареала вида; порой только они и остаются в убежищах — рефугиумах, когда вид повсеместно вымирает. Бывает и наоборот — недавно возникший вид, не успев расселиться, какое-то время оказывается единой популяцией. Новым генам в таких случаях просто неоткуда попадать. Чаще изоляция не бывает абсолютной. Она нарушается главным образом миграцией подрастающего молодняка у животных, заносом семян или пыльцы у растений. Степень изоляции может быть весьма различной. Крысы, например, живут семьями, происходящими от одной родительской пары, и загрызают любого забредшего к ним чужака. Австралийские сороки гнездятся замкнутыми общинами; внутри общины самцы спариваются со всеми самками, самки откладывают яйца в общее гнездо и насиживают их по очереди, но залетные особи в общину не принимаются (предел панмиксности и изоляции одновременно!). А вот гориллы, по наблюдениям американского зоолога Г. Шаллера, кочуют по горным лесам экваториальной Африки семьями, возглавляемыми взрослыми, поседевшими самцами, которые вполне терпимо относятся к визитам гостей из других групп.