Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Среди беспозвоночных процесс коммуникации наиболее подробно изучен у пчелы ( Apis mellifera ) благодаря трудам выдающегося австрийского ученого, лауреата Нобелевской премии 1973 г. К. фон Фриша (1886–1983). В своем поведении пчела использует сложнейший «инструментарий», включающий анализ магнитного поля Земли, навигацию по Солнцу, обоняние, цветовое зрение, способность распознавать зрительные образы и многое другое. Уникальным языком коммуникации являются танцы пчел, подробно описанные ученым (Фриш К., 1980). Столь совершенное поведение пчел жестко запрограммировано. Пчелы способны к научению, но и сам процесс научения у них также запрограммирован. Впрочем, этот вопрос вызывает разногласия среди биологов.

Изучение коммуникации животных заставило по-новому посмотреть на их социальные взаимоотношения. Такие отношения являются сферой особо бурных дискуссий вокруг «ключевого вопроса». Даже сам термин «социальное» в гуманитарной традиции употребляется как «сугубо человеческое», неправомерно противопоставлен «биологическому» (подробнее см.: Курчанов Н. А., 2008). Однако именно в филогенетических истоках социального поведения лежат наиболее острые проблемы нашего мира. Перед непосредственным рассмотрением этих проблем познакомимся с уникальным типом социальной организации – эусоциальностью. Ее часто сравнивают с глобальной системой человечества.

Крайним вариантом ролевой иерархии, которая закономерно сопровождается морфофизиологической дифференциацией, является эусоциальность. Морфофизиологическая дифференциация проявляется наличием разнообразных каст внутри вида. Важнейший аспект эусоциальности – репродуктивная дифференцированность. Единственной фертильной самкой обычно является одна особь.

В своем наиболее законченном виде эусоциальность представлена в двух отрядах насекомых: равнокрылых (отр. Homoptera ) у термитов и перепончатокрылых (отр. Hymenoptera ) у пчел, ос, муравьев . Хотя внешне их многотысячные сообщества кажутся похожими, они имеют существенные отличия. Постоянно обнаруживаются новые варианты семей перепончатокрылых эусоциальных насекомых. Социальная жизнь этих удивительных созданий описана в многочисленных книгах.

«Рабочие» пчелы представлены бесплодными самками, которые выполняют функции помощников в выращивании потомства, а «трутни» – гаплоидными самцами. Резкие морфологические отличия имеют представители касты «солдат» у термитов . Их специализация для «военных действий» зашла так далеко, что «солдаты» не способны даже самостоятельно питаться и находятся на обслуживании у других членов сообщества. Весьма интересным примером является каста «затычек» у муравьев-древоточцев , в «обязанности» которых входит закрывать своим телом проход. У всех видов «матка» – единственная фертильная самка, которая в астрономических количествах продуцирует яйца для оплодотворения.

Касты обычно формируются в личиночном возрасте. Этот процесс определяется генетической программой, опосредованной внешними факторами – питанием, феромонами, воздействием других особей. Разнообразие каст можно рассматривать как проявление дискретной (а не плавной) нормы реакции.

Эусоциальность обнаружена не только у насекомых. Поразительным примером эусоциальных млекопитающих являются голые землекопы ( Heterocephalus glaber ) из отряда грызунов (отр . Rodentia ). Они образуют огромные (до 250 особей), хорошо интегрированные колонии, прокладывающие многокилометровые подземные ходы. Так же как и у общественных насекомых, у землекопов выделяются свои касты: «переносчики», «проходчики», «охранники». Еще более поразительно сходство в процессе размножения, в котором принимает участие единственная плодовитая самка-матка. Она подавляет репродуктивную функцию других самок, однако, в отличие от насекомых, не полностью. После смерти матки половая функция у других самок может быть восстановлена.

В 1996 г. был обнаружен первый эусоциальный морской организм – креветка Synalpheus regalis (класс Crustacea ). Колонии этих ракообразных включают одну царицу и более трехсот неразвитых самок (Шукер К., 2006).

Эусоциальность, вероятно, явилась вариантом эволюции репродуктивной стратегии, когда на повышение выживаемости определенного потомства работают тысячи помощников, лишенных способности к размножению. Механизмы этого варианта, в частности механизм подавления репродуктивной функции, во многом остаются неясными. Как и большинство явлений природы, эусоциальность не имеет четких границ, а связана с другими типами социальной организации многочисленными переходными формами. Такими формами служат различные варианты совместной заботы о потомстве с той или иной степенью репродуктивного подавления. В определенной степени такие явления мы можем наблюдать у стайных хищных млекопитающих. Часто в сообществах самоотверженная взаимопомощь сочетается с жесткой конкуренцией за право размножения. Одним из изученных примеров является сообщество американского желудевого дятла , где забота об общем потомстве совмещается с уничтожением у конкурентов яиц и птенцов (Резникова Ж. И., 2005). Часто необычайно запутанные социальные отношения разных животных остаются непонятными исследователям.

Явления эусоциальности и альтруизма оказались в центре внимания социобиологов, во многом определив лицо этого направления. Особенно бурные и долгие дискуссии вызвала теория сверхорганизма,представляющая всю эусоциальную колонию как единый «организм», а каждую особь колонии – как «клеточку» этого «организма». Самым наглядным примером сверхорганизма может служить португальский кораблик ( Physalia physalia ) из класса гидроидных (кл. Hydrozoa ) типа кишечнополостных (т. Coelenterata ). Все «органы» кораблика представляют собой видоизмененные особи, приспособленные для строго определенных функций. Они происходят из полипов, которые не открываются, как у других гидроидных, а дифференцируются в разных направлениях, в зависимости от своего расположения.

В последнее время теория сверхорганизма приобрела новых приверженцев. Не только социальные сообщества, но и каждое крупное животное (включая человека) можно рассматривать как «сверхорганизм», чье функционирование обеспечивается единством метаболизма макроорганизма и огромного числа микроорганизмов-симбионтов (Марков А., 2010). Понимание фундаментальной роли паразитизма в эволюции органического мира заставило некоторых авторов рассматривать его как особую форму симбиотических отношений (Ройтман В. А., Беэр С. А., 2008). Взаимосвязь геномов такого сверхорганизма оказалась более тесной, чем предполагалось ранее, а эволюционные аспекты этой взаимосвязи нам еще только предстоит оценить.