Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

В ходе онтогенеза происходит взаимодействие генетической информации, заложенной в зиготе, и информации, поступающей из окружающей среды, Это, в конечном счете, и формирует конкретный тип поведения, механизм которого можно понять, только изучая онтогенез. При этом мы можем наблюдать резкое изменение моделей поведения животных, призванных обеспечить их приспособительную деятельность к конкретным условиям существования. Для реализации столь сложного механизма регуляции в процессе эволюции возникает нервная система, в рамках которой у позвоночных образуется такая уникальная структура, как головной мозг.

При развитии с метаморфозом у беспозвоночных фундаментальные различия структурной организации личинки и имаго сопровождаются не меньшими различиями в поведении. У позвоночных весьма наглядны и наиболее хорошо знакомы различия в поведении между детенышами и взрослыми у крупных млекопитающих, особенно у хищников. Веселые, общительные, игривые медвежата резко контрастируют с угрюмыми, агрессивными взрослыми медведями, ведущими одиночный образ жизни.

Мотивационные причины для одинаковых видов активности претерпевают не менее радикальные изменения.

У птиц клевание птенцов может быть не связано с процессом еды, элементы репродуктивного поведения не связаны с половым возбуждением, а беззлобные наскоки не являются агрессией. Все это отработка элементов взрослого поведения, которые будут запускаться совсем другими мотивационными факторами.

Рис. 5.1 . Игра – незаменимое условие полноценного развития детенышей

У млекопитающих тренировка и шлифовка врожденных поведенческих программ происходит в детских играх, поэтому игра – необходимое и незаменимое условие полноценного физического и психического развития (рис. 5.1). Неудержимая тяга к игре принципиально отличает поведение взрослых и детенышей. Детеныши, лишенные в детстве общения и игр, вырастают трусливыми, неспособными к нормальным контактам, в том числе с половыми партнерами. Они будут плохо заботиться о своих детенышах. Все вышесказанное в полной мере относится и к человеку.

Исследования современной эпигенетики открывают перспективы ясного понимания механизмов подобных изменений. В основе фенотипической пластичности обычно лежит активация или инактивация различных сигнальных факторов, запускающих биохимические каскады. Такие изменения могут обусловливать эпигенетическую наследственность, что уже отмечалось в явлении длительных модификаций. У млекопитающих материнская забота, выражающаяся в вылизывании детенышей, изменяет характер метилирования генов глюкокортикоидного рецептора в гиппокампе мозга, что активирует их экспрессию и запускает длинный сигнальный каскад. В результате такие детеныши, по сравнению с детенышами «холодных» матерей, вырастают более стрессоустойчивыми, с лучшей памятью и способностями к научению (Шаталкин А. И., 2009). Противоположное, злобное поведение матери по отношению к детям программирует аналогичное поведение у них.

Таким образом, поведение матери влияет на экспрессию генов потомства, изменяя их фенотип. В этом и заключается суть программирования поведения, материальной основой которого служит эпигенетическая наследственность. Особенно четко подобный феномен проявляется у человека. В интересной и глубокой книге А. И. Шаталкина мы читаем: « Сейчас доказано, что на гены может влиять наш жизненный опыт. В частности, условия семейной жизни, так или иначе, определяют нашу уязвимость ко многим системным болезням: ожирение, болезни сердца, психические расстройства и др., которые подстерегают нас в зрелые и старческие годы » (Шаталкин А. И., 2009).

В применении терминов «научение» и «обучение» у разных авторов нет единства, поэтому остановимся на первом термине. Широко известно определение, которое дал научению английский зоолог и этолог У. Торп: « Научение – это проявление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта» (Thorpe W., 1963). Как и большинство определений, оно весьма неоднозначно: мы увидим дальше, что далеко не все изменения адаптивны. Поэтому можно принять более общее определение: научение – это относительно стойкие изменения в поведении, возникающие в результате опыта (Блум Ф. [и др.], 1988).

Существуют разнообразные классификации видов научения, что также указывает на неоднозначность этого понятия. Между выделяемыми разными авторами категориями нет четких границ, причем эти границы все более стираются по мере увеличения наших знаний о механизмах поведения. Этот вопрос мы подробно разберем в следующей главе.

В данной главе мы охарактеризуем обычно выделяемые типы научения, основными из которых являются неассоциативное, ассоциативное и когнитивное.

Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения, которая часто рассматривается как совокупность простых физиологических реакций. Однако некоторые авторы не согласны с таким утверждением, считая неассоциативное научение отнюдь не простым механизмом. Обычно выделяются два вида неассоциативного научения.

Привыкание (габитуация).Заключается в ослаблении реакции при повторном предъявлении раздражителя. Привыкание не является утомлением, оно зависит от специфичности стимула и силы раздражения. Чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее.

Привыкание избавляет организм от необходимости реагировать на раздражение, не имеющее для него значения. Обычно это происходит тогда, когда выясняется, что стимул не связан с опасностью. В основе привыкания лежит нейрофизиологический механизм торможения.

Наглядным простым примером привыкания может служить отдергивание тела улитки, которое ослабевает при многократном механическом повторении. Другим наглядным примером может служить реакция на ориентировочный рефлекс – при частом повторении вызвавшего его раздражителя он постепенно затухает. Но еще более наглядный эксперимент поставил над самим собой человек, привыкнув не реагировать на самые немыслимые воздействия в условиях урбанизации. Этот же механизм показывает абсурдность рекламной истерии современного «общества потребления».