Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

В матриксе находятся несколько копий кольцевой митохондриальной ДНК, митохондриальные рибосомы, транспортные РНК (т-РНК) и ферменты, регулирующие работу митохондриальных генов. Наличие собственного генома позволяет относить митохондрии к полуавтономным структурам.

Рибосомы– это самые мелкие органоиды. Они представляют собой частицы, состоящие из четырех разновидностей р-РНК и нескольких десятков видов белка. Состоят рибосомы из двух субъединиц, которые синтезируются в ядрышке, а объединяются в цитоплазме во время процесса трансляции.

Функцией рибосом является синтез белка. В цитоплазме рибосомы могут быть расположенны либо свободно, либо на мембранах ЭР. Причем между ними наблюдается определенное «разделение труда». Так, белки митохондрий и цитоскелета синтезируются на цитоплазматических рибосомах, а белки мембран и лизосом – на рибосомах ЭР.

Клетка эукариотического организма всегда имеет ядро, что нашло отражение в названии группы. Ядро также можно рассматривать как отдельный компартмент, в котором выделяют как субсистемы поверхностный аппарат ядра, кариоплазму, хроматин и ядрышко.

Поверхностный аппарат ядра.Отграничивает ядро от цитоплазмы, что позволяет разграничить во времени и пространстве процессы транскрипции (синтез РНК) и трансляции (синтез белка). Этот факт имел принципиальное значение для эволюции эукариот.

Поверхностный аппарат ядра включает в себя наружную и внутреннюю ядерные мембраны и ламину. Наружная мембрана непосредственно переходит в мембраны ЭР со стороны цитоплазмы и во внутреннюю мембрану в области ядерных пор. Мембраны разделены перинуклеарным пространством.

Поры содержат восемь белковых глобул порового комплекса, с участием которых осуществляется взаимосвязь ядра и цитоплазмы. Обычно клетка содержит 3–4 тыс. пор.

Ламина– это плотный слой белковых фибрилл, примыкающих ко внутренней ядерной мембране. Она поддерживает форму ядра, участвует в формирование порового комплекса.

Кариоплазма.Аналог цитоплазмы для клетки. Хотя кариоплазма содержит комплекс фибриллярных белков, который обеспечивает структурную организацию компонентов ядра, вопрос о наличии в ядре аналога цитоскелета остается открытым.

Хроматин.Содержит ДНК, на которой записана наследственная информация организма. Хроматин представляет собой хромосомы, находящиеся в деспирализованном состоянии, в котором невозможна их индивидуальная идентификация. Хромосомы– это сложные ДНК-белковые образования, способные к структурным модификациям во время клеточного цикла.

Рис. 7.3 . Кариотип человека

Каждая клетка любого организма содержит определенное число хромосом. Совокупность хромосом клетки называется кариотипом(рис. 7.3). Количество хромосом в кариотипе не зависит от уровня организации живых организмов – некоторые протисты имеют более тысячи хромосом. У человека – 46 хромосом, у собаки – 78, у коровы – 60, у дрозофилы – 8, у шимпанзе – 48, у картофеля – 48 и т. д.

В кариотипе выделяются пары одинаковых (по структуре, форме и генному составу) хромосом – это гомологичные хромосомы.Одна из них является хромосомой материнского организма, а другая – отцовского. Кариотип, в котором каждая хромосома набора представлена парой гомологов, называется диплоидными обозначается 2 n . Кариотип половых клеток содержит половинный набор хромосом (по одной хромосоме из пары гомологов), называется гаплоидными обозначается n .

Генетическое определение пола связано с наследованием особых половых хромосом.Половые хромосомы также представляют собой пару гомологичных хромосом. Хотя они могут значительно отличаться по генному составу и структуре, у них обычно имеется гомологичный участок. Неполовые хромосомы называются аутосомами.

Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называется гомогаметным, а пол, имеющий разные половые хромосомы, – гетерогаметным. Необходимо помнить, что формирование половых признаков, полового поведения – это сложный, многоступенчатый процесс, происходящий во время онтогенеза. Половой кариотип – только первая ступень этого процесса.

Ядрышко.Место образования рибосомных субъединиц, хотя в последние годы открыты и другие функции этой ядерной структуры. Ядрышко образуется на участках ДНК, содержащих многочисленные повторяющиеся гены, кодирующие рибосомные РНК. Эти участки называются ядрышковыми организаторами.

Благодаря наличию ДНК ядро становится информационным центром эукариотической клетки. Генетическая информация, закодированная в форме генов, определяет признаки клетки, организма, вида. Все клетки имеют одинаковые гены, но, вследствие различий в их экспрессии, происходит процесс клеточной дифференцировки и формирование разных тканей. Все эти типы тканей принимают участие в реализации поведения, хотя первостепенное значение имеет функционирование нервной ткани. С нее мы начнем рассмотрение клеточных механизмов поведения.

Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией.

Нейроныспособны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система – выдающееся творение природы. То, что нервные импульсы имеют электрическую природу, впервые предположил итальянский анатом Л. Гальвани (1737–1798), но доказательства этому были получены только в 1843 г. выдающимся немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1818–1896). Термин «нейрон» предложил в 1891 г. В. фон Вальдейер (1836–1921).

Нейроны обладают уникальной клеточной морфологией. Они характеризуются различными отростками, иногда достигающими гигантской длины. Эти отростки делят на два вида.

Дендритыпередают информацию от периферии к телу нейрона. Количество дендритов сильно варьирует в многочисленных разновидностях нервных клеток. Они обычно ветвятся по ходу своего пути.

Аксоныпроводят нервный импульс от тела нейрона к рабочему органу или другому нейрону. Аксоны не ветвятся, за исключением концевого участка, где образуются идущие параллельно ветви – коллатерали.Длина аксона обычно превышает длину любого дендрита, но иногда дендрит может быть больше аксона. Хотя в последнее время показана возможность наличия нескольких аксонов у одного нейрона, обычно нейроны имеют по одному аксону.