Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Тело нейрона – перикарионсодержит ядро и основное количество цитоплазмы с органоидами. Нейрон имеет все структуры, характерные для стандартной эукариотической клетки. Спецификой нейрона долгое время считалось тигроидное вещество , выявленное еще в конце XIX в. Электронная микроскопия показала, что оно представляет собой густую сеть гранулированного ЭР вместе со свободными рибосомами . Хорошо развит в нейронах и АГ. Именно в нейронах выдающийся итальянский гистолог, лауреат Нобелевской премии 1906 г. К. Гольджи (1843–1926) открыл структуру, названную его именем. Развитие этих клеточных структур указывает на интенсивность синтетических процессов в нервных клетках.

Нейроны, играющие особую роль в организме, имеют уникальные биохимические особенности. Они выражаются в наличии многочисленных нейроспецифических белков, липидов, в строении клеточных мембран, в специфике метаболизма. Следует отметить наличие систем разнообразной коррекции экспрессии генов нейронов. Количество экспрессируемых генов нейронов значительно больше, чем в других тканях. Такие особенности обусловливают исключительно высокую интенсивность энергетического обмена: мозг млекопитающих, в том числе и человека, потребляет до 25 % кислорода , поступающего в организм, и до 70 % глюкозы , выделяемой из печени в кровь (Ещенко Н. Д., 1999).

Но главная особенность нейрона – генерация электрических импульсов проистекает из его способности изменять потенциал мембраны. В этой способности ключевую роль играют специальные каналы, определяющие трансмембранный поток ионов. Обычно каналы представлены сложными трансмембранными белками, состоящими из нескольких субъединиц. Функциональная значимость ионного канала определяется переходом между открытым и закрытым состоянием.

Выделяют два типа каналов.

Потенциал-зависимые каналыреагируют на изменение трансмембранного потенциала. Наибольшее значение имеют катионные каналы Na +, K +, Са 2+и анионные каналы Cl —, образующие множество разновидностей.

Лиганд-зависимые каналыреагируют на химическое вещество (лиганд), преобразуя химический сигнал в электрический. Центры связывания лиганда могут быть расположены как снаружи клетки, так и со стороны цитоплазмы, что определяет ее реагирование на внеклеточные и внутриклеточные стимулы. Примером второй разновидности могут служить каналы, активируемые ионами Са 2+и циклическими нуклеотидами цитоплазмы.

В отличие от потенциал-зависимых каналов, работающих по принципу «все или ничего», лиганд-зависимые каналы генерируют электрический сигнал, сила которого зависит от интенсивности и продолжительности действия химического сигнала. К изменению мембранного потенциала они нечувствительны. Каждый нейрон обладает только одним типом каналов, хотя в последнее время обнаружены нейроны, имеющие оба типа.

В аксоне мы наблюдаем еще одно интересное явление, связанное с движением цитоплазмы, – аксонный транспорт.Гигантская длина аксона обусловливает значительное превышение его размеров над размерами перикариона. Однако в цитоплазме аксона почти нет органоидов для синтеза белка (ЭР и рибосом). Белки и другие необходимые вещества поступают к коллатералям аксонным транспортом. В движении цитоплазмы по аксону принимают участие все три системы цитоскелета, но детальный механизм пока до конца не понятен.

Нейроглияформирует специальную среду для нейронов как чрезвычайно специализированных клеток. Она возникла на самых ранних этапах эволюции нервной системы, развиваясь из того же нервного зачатка, что и нейроны. Нейроны и глия плотно упакованы друг с другом. Глиальные клетки, как и нейрон, содержат ионные каналы и рецепторы для нейромедиаторов, но не способны генерировать нервный импульс. Их потенциал покоя может достигать –90 мВ.

В нейроглии выделяют три вида клеток.

Эпендимоциты подобно эпителию выстилают все полости мозга и спинномозговой канал.

Астроциты , имеющие многочисленные короткие отростки (часто их намного больше, чем у нейронов).

Олигодендроциты, имеющие немногочисленные отростки, наиболее разнообразны и широко представлены в нервной системе.

Изначально нейроглии приписывали только опорную, трофическую и защитную функции, роль поддержания гомеостаза среды, окружающей нейроны. Однако в настоящее время предполагается активное участие глиальных клеток в функционировании нейронов, тесное взаимодействие между ними через межклеточную среду посредством секреции и поглощения различных веществ. Число клеток нейроглии фантастически велико, примерно на порядок выше, чем число нейронов. Многие нейрофизиологи считают, что все функции нейроглии в организме до конца не раскрыты, что их роль, несомненно, шире, чем принято думать. Некоторые авторы даже отводят астроцитам основную роль в нервной системе, а нейронам – вспомогательную (Куб Э., 2011).

Одной из специфических функций нейроглии является изоляционная. Наиболее наглядно ее выполняют швановские клетки (разновидность олигодендроцитов ), окружающие аксоны. Путем последовательного обертывания швановской клеткой аксона формируется миелиновое нервное волокно. Оно позволяет значительно увеличить скорость проведения нервного импульса. Миелиновая оболочка – это многослойная мембранная структура вокруг аксона, практически лишенная цитоплазмы. Ее отличительной особенностью является наличие гликолипида галактоцереброзида .

В миелиновой оболочке выделяют участки контакта двух швановских клеток, где миелин отсутствует, – перехваты Ранвье.Они так названы по имени французского анатома Л. Ранвье (1835–1922), обнаружившего данные участки.

Прохождение нервного импульса чаще всего заканчивается на мышце. Кроме того, некоторые мышечные клетки сами способны генерировать нервный импульс. Поэтому нам необходимо познакомиться с работой мышечных клеточных структур, благодаря которым и реализуется поведение.

Мышечная ткань формировалась в эволюции многоклеточных животных путем гипертрофии актин-миозиновой сократительной системы. Поскольку такая система есть у всех клеток, то разные виды мышечной ткани возникали в процессе эволюции многократно и независимо в разных систематических группах.

В строении мышечной ткани наглядно проявляется принцип параллелизма, где удивительно сочетаются единообразие (везде используется актин-миозиновая система, везде образуются структуры вытянутой формы) и разнообразие (используются клетки разных источников, формируются многочисленные модификации). Такой феномен весьма затрудняет классификацию мышечных тканей, особенно среди беспозвоночных, где их разнообразие исключительно велико.