Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Возникновению ПД всегда предшествует локальный градуальный потенциал. Не все нервные клетки способны генерировать ПД – он связан со способностью распространять локальную перезарядку мембраны, если изменение ее потенциала достигнет определенного порогового уровня. Причиной этих изменений служит восприятие стимулов, поступающих от других нейронов или от сенсорных рецепторов, с образованием постсинаптических потенциалов.

Генерация ПД происходит в особой области нейрона у основания аксона, которая называется аксонным холмиком . В его формировании стартовую роль выполняют потенциал-зависимые Na +-каналы. Эти каналы открываются, когда разность потенциалов на мембране изменяется выше порога.

По открытым Na +-каналам ионы Na +устремляются внутрь клетки по градиенту концентрации. Чем больше ионов Na +входит в клетку, тем быстрее уменьшается потенциал мембраны, поскольку все больше открывается высокопороговых Na +-каналов. Падение потенциала мембраны получило название деполяризации.Однако изменение потенциала продолжается в другую сторону до величины примерно 50 мВ. Таким образом, общая амплитуда потенциала мембраны составляет около 120 мВ, хотя этот показатель у разных клеток различен. После достижения максимального значения Na +-каналы закрываются и начинается процесс реполяризации.

В это время открываются потенциал-зависимые K +-каналы задержанного действия. K +начинает по градиенту выходить из клетки, и потенциал мембраны быстро восстанавливается. Происходит даже кратковременное превышение потенциала покоя – гиперполяризация.Активность Na +, K +-насоса мембраны возвращает исходный уровень потенциала покоя. Все рассмотренные события занимают промежуток времени в 2–3 мс.

Данная модель была предложена английскими нейрофизиологами А. Ходжкиным (1914–1998) и Э. Хаксли (р. 1917), лауреатами Нобелевской премии 1963 г.

Распространение нервного импульса по аксону представляет собой волну изменений потенциалов мембраны со скоростью около 100 м/с. Это распространение происходит скачками, от одного перехвата Ранвье к другому, поскольку только в этом месте возможна деполяризация, а также только в одном направлении, так как участок реполяризации временно невосприимчив к деполяризации.

Некоторые клетки сами способны генерировать ПД в отсутствие внешнего источника возбуждения. Такие клетки называются пейсмекерами.Пейсмекерный механизм был открыт еще в 1955 г. на нейронах моллюсков. Затем проявление спонтанной активности было обнаружено у других животных. У млекопитающих таким примером могут служить супрахиазматические ядра гипоталамуса , осуществляющие регуляцию ритмических процессов, в том числе регуляцию «сон – бодрствование».

Пейсмекерной активностью обладают некоторые атипичные кардиомиоциты сердечной мышечной ткани. Функционирование именно этих клеток определяет сокращение всех отделов сердца в необходимой последовательности.

Недавно открытым пейсмекерам продолговатого и спинного мозга придают важное значение в координации движений (Николс Дж. [и др.], 2008). Пейсмекерный механизм в настоящее время интенсивно изучается. Возможно, он есть во всех нейронах, но может быть как активным, так и зарепрессированным.

Изменение мембранного потенциала в ходе генерации нервного импульса (ПД) можно представить схемой (рис. 7.4).

ПД является универсальным сигналом нервной системы для всех видов информации у всех животных. Но для всестороннего анализа эта информация должна быстро передаваться с одной клетки на другую. На этом и основан механизм функциональной активности нервной ткани. Ключевую роль в реализации этой активности играют синапсы.

Рис. 7.4 . Схема ПД. Указаны значения мембранного потенциала

Синапс– это место контакта нейрона и другой клетки. Такой другой клеткой может быть второй нейрон, а также мышечная или железистая клетки. Термин «синапс» ввел в 1897 г. выдающийся английский нейрофизиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952).

Подавляющее большинство синапсов в организме образовано контактами двух нейронов, что и определяет целостность нервной системы. Нейрон способен установить десятки тысяч контактов с другими нейронами, поэтому количество синапсов в нервной системе фантастически велико.

Выделяют два вида синапсов: электрический и химический.

Электрический синапспредставлен щелевыми контактами двух клеток, которые включают межклеточные каналы – коннексоны.Они соединяют цитоплазмы этих клеток, что позволяет проходить локальным потенциалам и ПД непосредственно из клетки в клетку. Количество электрических синапсов в нервной системе человека и высших позвоночных невелико.

Химический синапспредставляет собой контакт двух клеток с сохранением пространства между их мембранами (пресинаптической и постсинаптической), для прохождения которого необходим посредник. Пространство между мембранами называется синаптической щелью, а посредники, передающие информацию через синаптическую щель, составляют обширную группу нейромедиаторов.

Нейромедиаторыили нейротрансмиттерыосуществляют перенос информации между клетками в ответ на нервный импульс, воздействуя на рецепторы постсинаптической мембраны.

Однако чем больше мы узнаем природу синаптической передачи, тем более сложной она нам представляется. Все больше обнаруживается веществ, которые осуществляют регуляцию передачи сигнала, модифицируя действие нейромедиаторов. Такие нейромодуляторы, как их иногда называют, образуются не обязательно в синапсе, их действие не обязательно инициировано нервным импульсом, а их мишенью не обязательно являются рецепторы постсинаптической мембраны (Каменская М. А., 1999).

Обилие постоянно открываемых веществ-переносчиков информации указывало на необходимость создания их классификации с целью систематизации. Но все попытки ученых столкнулись со сложностью проведения границ между группами. Этот важный вопрос будет рассмотрен нами в специальном разделе.

Хотя электрические синапсы проще и «надежней», химический синапс позволяет осуществлять более тонкую регуляцию в передаче информации. Он является основным у высших животных, поэтому требует более подробного рассмотрения. Как считают нейрофизиологи, именно в этих синапсах хранятся главные тайны мозга и психики.

Структуру химического синапса можно изобразить следующим образом (рис. 7.5).