Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

В заключение этого раздела мне хотелось бы коснуться вопроса терминологии. Многие авторы называют головным мозгом головные ганглии насекомых, головоногих, высших ракообразных. Более того, термин «головной мозг» иногда употребляется и в отношении головных ганглиев других беспозвоночных. Хотелось бы выразить несогласие с таким подходом. Но не потому, что беспозвоночные «не достойны» столь «высокого титула» для своих нервных центров. Высшие беспозвоночные демонстрируют не менее совершенное поведение, чем многие позвоночные. Мы уже отметили, что не стоит однозначно решать вопрос прогрессивности. Я предлагаю оставить термин «мозг» только для позвоночных, исходя исключительно из структурных принципов организации нервной системы как производной нервной трубки.

Позвоночные обычно рассматриваются как подтип Vertebrata в типе хордовых ( Chordata ). Они представлены бесчелюстными, рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. В систематике позвоночных много спорных вопросов, начиная с проблемы их происхождения и непосредственных предков.

Рыбы уже давно рассматриваются как совокупность нескольких классов, имеющих сходный облик благодаря конвергенции. Правда, единодушия по числу и составу классов среди специалистов-ихтиологов нет. В настоящее время многие систематики указывают на полифилическое происхождение амфибий и рептилий, также выделяя среди них ряд самостоятельных классов.

Эволюции нервной системы позвоночных посвящено огромное число исследований. Сформировавшаяся у водных предков позвоночных нервная система оказалась столь удачна, что ее структурная организация сохранилась практически без изменений у всех наземных групп. Однако происхождение самой трубчатой нервной системы – также одна из самых больших загадок эволюции. Рассмотрение всех гипотез потребовало бы специального раздела. Возможно, нервная система позвоночных возникла из ганглиев беспозвоночных (Савельев С. В., 2005). Однако многие авторы считают, что между ганглиями, брюшной нервной цепочкой и мозгом нет гомологии, что нервная система позвоночных имеет свой независимый источник развития (Заварзин А. А., 1985).

В онтогенезе всех позвоночных нервная система закладывается как нервная пластинка эктодермы, которая в результате морфогенеза преобразуется в полую трубку и нервный гребень. Полости нервной трубки, в виде спинномозгового канала и желудочков головного мозга, сохраняются на протяжении всей жизни животного.

Анатомически в нервной системе позвоночных выделяют центральную нервную систему и периферическую нервную систему.

Центральная нервная система (ЦНС)– это место концентрации тел нейронов. У позвоночных эта область представлена головным и спинным мозгом. Поскольку мозг окружен костным скелетом, ЦНС позвоночных имеет довольно четкие границы.

Спинной мозгбольшинства позвоночных имеет однотипную структуру, относительно мало видоизменяясь по сравнению с нервной трубкой раннего зародыша. Тела нейронов формируют серое вещество вокруг спинномозгового канала. Через серое вещество проходят рефлекторные дуги соматической и вегетативной нервной системы. Соматическая нервная система реагирует на сигналы, исходящие от рецепторов кожи, мышц, связок, сухожилий, обслуживая скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система обслуживает внутренние органы. Тела афферентных нейронов обеих систем находятся в спинальных ганглиях, мотонейроны вегетативной нервной системы – в вегетативных ганглиях, вставочные нейроны и мотонейроны соматической системы – в сером веществе.

Головной мозгвсех позвоночных в онтогенезе закладывается в виде расширения переднего конца нервной трубки. Следующим этапом является стадия трех мозговых пузырей: переднего, среднего, заднего. Их появление в эволюции связано с тремя главными органами чувств: обонянием, зрением и слухом. Затем формируются пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг, а у млекопитающих еще один отдел – мост. Тела нейронов (серое вещество) в головном мозге сконцентрированы в особых образованиях – ядрах. Кроме того, в переднем мозге и мозжечке серое вещество образует сплошной слой на поверхности этих отделов – кору.

Реализация большинства рефлексов контролируется головным мозгом, с которым спинной мозг соединен восходящими и нисходящими путями. Они образованы отростками нейронов, соединяющими различные нервные центры.

Структурно-функциональная организация головного мозга отдельно будет рассмотрена в следующей главе.

Периферическая нервная системапредставляет собой всю остальную нервную систему вне ЦНС. Она включает в себя ганглии, нервы, нервные сплетения и сенсорные рецепторы.

Ганглиипредставляют собой скопление тел нейронов вне ЦНС.

Нервы– это отростки нейронов, окруженные оболочкой из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами . В крупных нервах, содержащих большое количество нервных волокон, формируется несколько порядков таких оболочек, а также густая сеть кровеносных сосудов.

Нервные сплетения– соединение ветвей соседних нервов в единую сеть. Сплетения представляют собой совокупность нервных волокон, иннервирующих кожный покров, мускулатуру, внутренние органы. Возможно, появление сплетений в эволюции связано с утратой исходной сегментации и возникновением конечностей.

Сенсорные рецепторы– клетки, специализированные на восприятии внешних стимулов разной модальности. Рецепторы могут быть окружены сложной системой вспомогательных структур, образуя органы чувств.Следует заметить, что сенсорный рецептор не обязательно представлен нейроном.

При сравнительно-анатомическом анализе эволюции нервной системы позвоночных четко наблюдается тенденция цефализации – прогрессирующего возрастания относительных размеров и функциональной роли головного мозга. Чем выше уровень организации организма, тем обычно сложнее устроен его головной мозг и меньше автономии остается у спинного мозга. Эта тенденция, в свою очередь, в большой степени определяла ключевые моменты общей эволюции позвоночных.

«Судьбоносным» событием в истории жизни на Земле был выход позвоночных на сушу. Это событие покрыто глубокой тайной. Многочисленные модели такого выхода грешат «неувязками», что постоянно толкает авторов к разработкам новых моделей. В целом, выход на сушу не потребовал существенной перестройки нервной системы первичноводных предковых организмов. Нервная система амфибий – первых «покорителей» суши, имеет много общего с нервной системой рыб. Но есть и важные особенности. Образование парных конечностей, выполняющих основную роль при движении, приводит к появлению плечевого и пояснично-крестцового сплетений, объединяющих нервы спинного мозга. Амфибии имеют хорошее зрение и способны различать цвета. Они более способны к индивидуальному научению, хотя уступают рыбам в разнообразии движений.