Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Другим «эпохальным» событием в истории жизни на Земле было возникновение амниот, к которым относятся все наземные классы позвоночных, кроме амфибий. Внутреннее оплодотворение и формирование амниотических оболочек зародыша сделали развитие амниот независимым от воды, что открыло им неограниченные возможности для покорения суши. На долгое время господствующим классом на Земле становятся представители амниот – рептилии (рис. 8.4). Вероятно, первые рептилии были живородящими, а яйцекладущие формы возникают вторично (Савельев С. В., 2005). В настоящее время большинство эволюционистов предполагают полифилическое происхождение групп прежнего класса рептилий от различных амфибий. В первую очередь это относится к черепахам, имеющим наиболее древнее происхождение и выделяемым сейчас в отдельный класс Anapsida от остальных «настоящих» рептилий (класс Diapsida ).

Рис. 8.4 . Рептилии долгое время были господствующим классом на Земле

Современные рептилии представляют собой жалкие остатки по сравнению с обилием вымерших форм, среди которых наиболее широко известны разнообразные динозавры. Им посвящена обширная научная и научно-популярная литература, поскольку жизнь и загадочное исчезновение динозавров всегда вызывали повышенный интерес. Невероятное разнообразие и распространение рептилий в мезозойскую эру в наземной, водной и воздушной среде не в последнюю очередь определялись структурно-функциональной организацией их мозга. Перестройка полового поведения и забота о потомстве повлекли за собой развитие новых мозговых центров и формирование коры. Широкая дивергенция заставляет некоторых авторов предполагать наличие в эволюции динозавров направления на развитие когнитивных способностей. Существует даже (пусть несколько фантастическая) версия возможного развития мыслительных способностей у динозавров при другом ходе эволюционных событий (рис. 8.5).

Рис. 8.5 . Гипотетическая версия «мыслящего» динозавра

У гигантских травоядных динозавров, наоборот, в противовес тенденции цефализации, спинной мозг значительно превосходил головной. Но спинной мозг – это скорее исполнительный орган. Программирование поведения на основе анализа сенсорной информации осуществляется головным мозгом. В случае с гигантскими динозаврами мы, возможно, сталкиваемся с очередным эволюционным тупиком.

В эволюции мозга амниоты формируют две независимые филогенетические линии: стриарную, представленную птицами, и кортикальную, представленную млекопитающими. В этих направлениях доминирующую роль приобретают разные структуры переднего мозга: в первом случае – базальные ядра, во втором – кора.

Вероятно, млекопитающие возникли раньше, чем птицы. Их предками считают зверозубых (отр. Cynodontia ) из вымершего класса Synapsida , которых раньше объединяли с рептилиями, но сейчас предполагают независимое происхождение этих групп от разных амфибий. Таким образом, линии, ведущие к птицам и к млекопитающим, разошлись очень давно (возможно, около 300 млн лет назад).

Происхождение птиц более неопределенно, однако не подлежит сомнению их родство с рептилиями подкласса архозавров (подкласс Archosauria ), к которым относятся все динозавры и современные крокодилы. Также не вызывает сомнения, что разные группы рептилий неоднократно пытались освоить воздушное пространство. Примером одной из таких попыток может служить легендарный археоптерикс (Archaeopteryx) , первоначально безоговорочно «записанный» в предки птиц.

Млекопитающих (класс Mammalia ) обычно рассматривают как носителей наиболее сложного поведения. Из органов чувств, на начальном этапе их эволюции, особую роль играло обоняние, а зрительная система, наоборот, утратила свое значение, поэтому многие млекопитающие лишены цветового зрения. В наибольшей степени на исходный тип похож мозг насекомоядных (которых сейчас не рассматривают как единый отряд).

Мозг птиц (класс Aves ) по своей функциональной организации принципиально отличается от мозга млекопитающих. Первостепенную роль у птиц приобретает гиперстриатум, а не кора (Ромер А., Парсонс Т., 1992). Однако в этом направлении эволюция также достигла крупных успехов, что демонстрируют своими способностями к научению и даже рассудочной деятельности большие попугаи и врановые. К особенностям мозга птиц и млекопитающих мы еще вернемся в следующей главе.

Анализ достаточного количества видов разных систематических групп позвоночных показывает ошибочность популярных взглядов на эволюцию их мозга как на линейный процесс (Jerison H., 1973). На филогенетическом древе мы видим типичную и для других признаков неравномерность.

Даже рыбы исходно помещались в категорию «наиболее примитивных» скорее по традиции. Человек не удосужился досконально изучить их поведение, а если и изучал, то подходил с уже готовым мифом о примитивных существах, от которых нечего ждать интересных фактов (Резникова Ж. И., 2005). Однако исследования показали, что поведение рыб далеко не так просто, как казалось. Среди рыб также есть свои «интеллектуалы». С другой стороны, в эволюции млекопитающих обращает на себя внимание обилие неудачных эволюционных экспериментов, что часто приводило к быстрому вымиранию многочисленных форм.

Среди млекопитающих особенно сложно провести четкую взаимосвязь между филогенией, строением мозга и поведением. Так, представители подклассов яйцекладущих и сумчатых млекопитающих, несмотря на древность происхождения, имеют нервную систему, где сочетаются архаичные и весьма прогрессивные черты. Обе группы характеризуются отсутствием мозолистого тела, соединяющего левое и правое полушария, но, вместе с тем, мозг ехидны ( Tachyglossus aculeatus ) имеет развитую систему борозд (рис. 8.6). Такое развитие явилось следствием эволюционных преобразований в направлении специализации.

Рис. 8.6. Ехидна

Современные многочисленные отряды плацентарных млекопитающих характеризуются широкой дивергенцией (Курчанов Н. А., 2007). Диапазон сложности их поведения огромен: некоторые из них не превосходят рептилий, а некоторые – подлинные «интеллектуалы».

Нельзя забывать также нашу природную склонность искать целесообразность там, где ее нет. В ходе эволюции нередко наблюдается закрепление варианта приемлемого, но далеко не лучшего. Примерами могут служить способ иннервации сердца и «перевернутость» сетчатки у позвоночных, аккомодация хрусталика у млекопитающих. Причем в последнем случае наблюдается «потеря» найденного эволюцией ранее более удачного варианта рептилий и птиц (Смит К., 2005). Следует добавить, что скорость, прочность и «точность» простых условных рефлексов у позвоночных, как было замечено в нейрофизиологических исследованиях, практически не зависят от сложности строения мозга (Зорина З. А., Полетаева И. И., 2003).