Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход

Иногда из КП выделяют сенсорную (иконическую) память со временем удержания информации менее одной секунды. Понятие сенсорной памяти как отличной от КП было введено Р. Аткинсоном и нашло поддержку многих ученых (Аткинсон Р., 1980).

Из ДП иногда выделяют пожизненную память (ПП), связанную с наиболее устойчивой перестройкой генома. Здесь необходимо остановиться на феномене, получившем название эйдетической памяти («помню все»). Такое явление не является полезным даром в когнитивном развитии. Возможно, дифференциальное забывание является необходимым фактором формирования синтетических способностей. Эйдетическая память, в той или иной степени, заложена в детском возрасте, а затем у большинства людей исчезает. Вероятно, гибкая система «помнить или нет» имеет важное адаптивное значение. Мы быстро забываем факт, потерявший для нас актуальность, но этот же факт будет сохранен, если он важен для нас.

Привязанность такого сложного явления, как память, к одному критерию (времени) изначально вызывала справедливые возражения нейробиологов. Попытки внести другие критерии и представить новые классификации памяти только обостряли споры, поскольку в любой науке ничто не вызывает столько разногласий, как систематизация. В настоящее время нейрофизиологи чувствуют, что многие существующие классификации памяти (особенно в психологии) явно упрощают действительность.

Вместе с тем, предложенное американским нейрофизиологом Л. Сквайром выделение процедурной (знания о том, как действовать, усвоение навыков) и декларативной (знания о событиях и фактах) памяти нашло самую широкую поддержку (Squire L., 1987). В психологии человека часто применяются аналогичные понятия имплицитной и эксплицитной памяти.

Процедурный и декларативный виды памяти действительно демонстрируют фундаментальные различия, которые должны, по всей видимости, определяться разными механизмами переработки информации в мозге. Декларативная память может храниться пожизненно, тогда как процедурная, если ее не использовать, постепенно угасает. В пользу принципиальных отличий процедурной и декларативной памяти говорят и многочисленные клинические наблюдения. При различных нарушениях декларативная память страдает более выраженно, чем процедурная, которая может вообще не изменяться.

Канадским нейропсихологом Э. Тульвингом (Tulving E., 1983) было предложено разделение декларативной памяти дополнительно на эпизодическую (память на события индивидуальной жизни) и семантическую (память на информацию, не связанную с личной жизнью).

Не вызывает сомнения, что первоначально в эволюции появилась процедурная память, основанная на принципах ассоциативного и неассоциативного научения. Если процедурная память характерна для большинства представителей животного мира, то вопрос распространения в живой природе декларативной памяти остается предметом острых дискуссий. Эксперименты этологов показали ее наличие у приматов, дельфинов, попугаев, врановых. Несомненно, что декларативная память самым тесным образом связана с интеллектом. Чем больше мозг, тем больше информации в нем фиксируется и хранится, причем однообразие событий внешнего мира не сильно сказывается на этом процессе.

Различаются ли процедурный и декларативный виды памяти по своей локализации в структурах мозга и по своим биохимическим и физиологическим проявлениям? Существует ли универсальный клеточный механизм памяти? Хотя мы не знаем многих деталей молекулярных механизмов памяти, современные методы исследования мозга, такие как позитронно-эмиссионная и магнитно-резонансная томография, позволяют получить много интересных данных. Прогресс нейрофизиологии памяти позволил сформулировать первые гипотезы.

Уже в своих основополагающих работах Д. Хебб не обошел вниманием проблему нейрофизиологических механизмов памяти. Что показали дальнейшие наблюдения? Память и научение – это две стороны одной медали. Процессы перевода памяти в долговременную форму и научения неразрывно связаны между собой. Даже простейшие формы научения основаны на запоминании чего-то. Хотя с развитием в эволюции когнитивных функций понятие памяти становится шире, понимание физиологических механизмов научения на клеточном и молекулярном уровне, которые рассматривались выше, лежит в основе ее изучения.

К настоящему времени получила нейрофизиологическое подтверждение версия «синапсов Хебба». Результаты исследований показали, что нейроны, возбуждающиеся синхронно, имеют тенденцию укреплять синапсы, образованные ими на общей постсинаптической клетке, в то время как нейроны, возбуждающиеся асинхронно, будут конкурировать за образование синапсов до тех пор, пока постсинаптическая клетка не останется под контролем лишь одного из этих нейронов. Такая закономерность установления конвергентных связей в результате синхронного возбуждения получила название правила ассоциативного синаптогенеза (Альбертс Б. [и др.], 1987).

Особенно убедительным нейрофизиологическим выражением «синапсов Хебба» был представлен феномен долговременной потенциации (ДВП), открытый Т. Блиссом и Т. Ломо в гиппокампе кроликов (Bliss T., Lomo T., 1973). Предполагаемые механизмы ДВП были рассмотрены нами ранее. Большинство нейрофизиологов усматривают ее взаимосвязь с памятью. Однако эта связь остается только гипотезой, поскольку нет строгих доказательств причинно-следственной зависимости (Николс Дж. [и др.], 2008).

Как было сказано выше, фундаментальные различия предполагаются физиологами между процедурной и декларативной памятью.

Процедурная память основана на биохимических изменениях в тех нервных сетях, которые участвуют в усвоенных действиях. Она зависит от многих мозговых структур, в ней больше задействованы сенсорные и моторные зоны коры. В ее основе лежит формирование условных рефлексов.

Декларативная память зависит от специфических мозговых структур. Именно она требует переработки информации в гиппокампе и таламусе, тогда как процедурная память с ними, вероятно, не связана.

Что можно сказать по поводу классификаций, основанных на временных характеристиках? Хотя в этих процессах выявлены различные механизмы, сложно признать их независимость и параллельное развитие. Более правдоподобно представить их как последовательные этапы единого процесса. Причем количество этапов в работах разных авторов варьирует.

Понятия КП и ДП, вероятно, ограничены декларативной памятью и не применимы для процедурной памяти (Роуз С., 1995).

В основе КП предполагается явление временного повышения проводимости синапсов. Нейрофизиологами давно показано, что чем чаще функционирует синапс, тем лучше его проводимость (Eccles J., 1977). Однако в этом правиле имеются многочисленные исключения – информация может прочно храниться в памяти с одного предъявления, а может упорно не фиксироваться и после многих повторов.