Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!

Ключевое слово в этой цитате — «подозревали». Пока Нортон не поработал с числами, временные рамки процесса отбора на уровне популяции или вида оставались неопределенными.

Нортон поставил простой вопрос: если какой-то признак встречается в популяции с определенной частотой, как много времени понадобится для ощутимого снижения или повышения этой частоты при разных скоростях отбора ? Ход мысли Нортона совершенно очевиден, и именно здесь мы сталкиваемся с аналогией с расчетом прибыльности банковских вкладов. Вопрос Нортона очень похож на следующий вопрос: «Как имеющаяся у нас сумма денег изменится со временем при разных процентных ставках?»

Те из моих читателей, чей возраст уже позволяет иметь пенсионные счета, или те, кому удалось накопить кое-какие сбережения, должны быть знакомы с механизмом начисления процентов. Количество чего угодно (денег, людей, рыбы) растет по экспоненциальному закону, если скорость роста пропорциональна текущему количеству. Когда речь идет о деньгах, рост капитала зависит от размера кумулятивной годовой ставки по вкладу (то есть ставки, учитывающей начисление процентов на проценты). При кумулятивной годовой ставке 7 % сумма на счету вкладчика будет удваиваться примерно каждые десять лет, а при ставке 1 % — лишь каждые 70 лет. Через 70 лет разница в размерах ставки приведет к тому, что сумма на счету у первого вкладчика удвоится семь раз, а у второго вкладчика — только один раз. Капитал первого вкладчика вырастет в 2х2х2х2х2х2х2=128 раз, а капитал второго — лишь в два раза, то есть по своей доходности эти вклады будут различаться в 64 раза. Таким образом, разница между ставками в 6 %, очевидно, кое-что значит.

В биологии бесконечный экспоненциальный рост невозможен, поскольку живые организмы умирают и их источники ограниченны. Известно изречение Дарвина о том, что у пары слонов, которые за 60 лет производят на свет шесть детенышей, через 500 лет будет 15 млн потомков, причем с учетом смерти животных от старости. Однако все живые организмы конкурируют между собой за территорию, источники пищи и воды. Эта конкуренция ограничивает рост популяции, но при этом является важнейшим условием естественного отбора. Там, где есть конкуренция (а она происходит повсеместно) и наследование вариаций признаков, действует естественный отбор.

Для количественного определения силы естественного отбора биологи используют так называемый коэффициент отбора (обозначается через s — от selection), который аналогичен процентной ставке. Этот коэффициент показывает разницу в приращении численности особей, которые имеют определенный признак, и тех, которые его не имеют. Если, например, наличие какого-то признака дает особям некоторое преимущество и позволяет произвести на свет 101 жизнеспособного потомка, в то время как особи без этого признака производят на свет лишь 100 потомков, имеет место преимущество в 1 % (кумулятивная ставка 1 %), a s = +0,01. Если наличие какого-то признака является небольшим недостатком и позволяет произвести на свет не 100, а лишь 99 потомков, s = -0,01. Эти положительные или отрицательные значения коэффициента отбора отражают приспособленность, которая представляет собой относительный, а не абсолютный показатель.

Подобно тому как Эйнштейн и удачливые вкладчики оценили силу кумулятивной процентной ставки, так биологи при помощи Нортона оценили силу естественного отбора. Например, Нортон рассчитал, что скромное селективное преимущество 0,01 позволит доминантному признаку, встречающемуся лишь у восьми особей из 1000, достичь частоты встречаемости 90 % всего через 3 тыс. поколений. При десятикратном повышении селективного преимущества (s = 0,1) это значение достигается всего через 300 поколений. Поскольку время жизни поколения у многих видов организмов не превышает одного года, эти расчеты потрясли многих биологов. Появились и другие математические расчеты, в частности сделанные Джоном Верденом Сандерсоном Холдейном, который вместе с Роландом Фишером и Сьюэлом Райтом вывел набор формул, позволяющих понять связь между эволюцией, отбором и временем в широком диапазоне условий.

До сих пор я говорил о распространении уже имеющихся признаков в популяции, однако естественный отбор может обеспечить и экспоненциальное изменение этих признаков. Рассмотрим геометрические размеры какого-нибудь организма — высоту растения или длину тела животного. Мы знаем, что в популяции диких растений и животных эти параметры варьируют в каких-то пределах. Теперь предположим, что в каждом поколении у более высоких растений или более длинных животных имеется некоторое селективное преимущество. Если скорость изменения размера составляет всего 0,2 % за одно поколение (то есть приращение растения высотой 1 м или животного длиной 1 м составляет всего 2 мм), поначалу такое изменение будет незаметным. Однако всего через 200 поколений высота или длина этих растений или животных увеличится на 50 %.

Подобные расчеты показывают потенциальную мощь и скорость естественного отбора. Теперь посмотрим, что же происходит на самом деле.

За отбором гораздо легче следить в теории с помощью математических расчетов, чем в реальной ситуации в дикой природе. Кроме сложностей, связанных с контролем внешних условий, существует два основных осложняющих фактора, влияние которых ощущается очень сильно. Первый фактор — время. Если процессы протекают слишком медленно, то за время проведения эксперимента никаких изменений зафиксировать не удается. Вторая сложность — количество необходимых измерений. Для детекции слабых селективных преимуществ или недостатков необходим большой объем данных.

Второй фактор связан с вероятностью и статистикой. Если различие в приспособленности двух форм одного и того же вида очень незначительное, то для преодоления ошибки эксперимента и случайных вариаций необходимо провести измерения на большом количестве особей. Проиллюстрируем это на простом примере.

Предположим, мы хотим определить, имеет ли у какого-то вида животных один вариант окраски преимущество над другим. Сколько животных нужно осмотреть, чтобы выявить отклонение от некоего ожидаемого соотношения? Допустим, речь идет о многочисленной популяции, скажем, о популяции рыб, которых легко выловить и посчитать. Теория вероятности гласит, что чем большее число особей мы изучим, тем точнее полученный результат будет отражать реальное количество каждого варианта окраски рыб в популяции. Сколько нам нужно рыб, чтобы получить результат с доверительной вероятностью 95 % (что означает, что в 95 случаях из 100 истинное значение оцениваемой величины попадет в определенный нами интервал)? Как видно из представленной ниже таблички, погрешность эксперимента уменьшается при увеличении числа измерений.