Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!

• сколько времени потребуется для появления в популяции светлых мышей мутаций, обеспечивающих темную окраску;

• как быстро подобные мутации распространятся в популяции.

Ответ на первый вопрос зависит от комбинации вероятности и времени. Для решения следует прибегнуть к тем же расчетам, которыми пользуются для определения вероятности выигрыша в лотерею. Ответ на второй вопрос зависит от связи между отбором и временем. И об этой математике мы уже говорили.

Скорость появления мутаций у мышей достаточно хорошо изучена. Исследователи из лаборатории Джексона [10] Лаборатория Джексона — независимая некоммерческая организация, занимающаяся биомедицинскими исследованиями; образована в 1929 году и названа в честь Р. Б. Джексона, оказавшего большую финансовую поддержку при ее создании. — Прим. перев. в Бар-Харборе, штат Мэн, занимались скрещиванием мышей на протяжении нескольких десятилетий и располагают информацией о частоте спонтанных мутаций, основанной на изучении миллионов мышей. Если говорить о мутациях отдельных оснований ДНК, то они у каждой мыши происходят примерно в двух позициях на каждый миллиард оснований (всего в геноме мыши этих оснований около 5 млрд). В гене среднего размера существует около 1 тыс. позиций, в которых может произойти мутация. Учитывая наличие 1 тыс. позиций для мутации в каждом гене и возможность возникновения двух мутаций в каждом миллиарде позиций, получаем, что мутация в конкретном гене имеет место у одной из 500 тыс. особей. Таким образом, процесс копирования ДНК является достаточно точным, но не безупречным.

Кроме того, нам известно, что мутации многих генов могут привести к изменению окраски животного. Я расскажу о роли всего одного гена, мутантные варианты которого были получены в лаборатории Джексона и о котором мы знаем достаточно много. Многие мутации этого гена, названного MC1R, приводят к тому, что мышь приобретает черную окраску, если у нее есть хотя бы одна копия мутантного гена.

Чтобы рассчитать частоту появления мутаций, отвечающих за темную окраску мышей, я буду исходить из следующих допущений.

Теперь перемножим эти значения: 10 позиций в гене MC1R умножим на 2 гена у каждой мыши и на 2 мутации на каждый миллиард позиций и получим 40 мутантов на каждый миллиард мышей. Таким образом, каждая мышь имеет один шанс из 25 млн получить мутацию гена MC1R, способствующую появлению темной окраски.

Может показаться, что это очень маленький шанс, но мы пока не учли численность популяции и скорость воспроизводства мышей. Частота появления мутации зависит от размера популяции и уровня рождаемости. Мышей много; в каждом поколении появляется на свет множество детенышей. В той популяции мышей, о которой я рассказываю, насчитывается от 10 тыс. до 100 тыс. особей. Чтобы оценить частоту появления черных мутантов, нужно учесть еще и плодовитость мышей. Самки этого вида мышей приносят от двух до пяти детенышей два или три раза в год. Допустим, каждая самка приносит пять детенышей в год. Если умножить число самок на число детенышей каждой самки, мы получим количество новорожденных мышат в год в данной популяции. Предположим, в популяции 10 тыс. мышей; половину из них составляют самки; каждая приносит по пять мышат. Таким образом, в этой популяции ежегодно появляется 25 тыс. мышат. Теперь умножим это число на 1/25 000 000 (вероятность мутации у одной особи) и получим, что одна черная мышь появляется один раз в 1 тыс. лет. Таким образом, за миллион лет мутации, приводящие к появлению черной окраски, могут независимо возникнуть 1 тыс. раз. Итак, в нашей популяции из 10 тыс. особей черная мышь появляется один раз в 1 тыс. лет. Если численность популяции составляет 100 тыс. мышей, черные особи появляются чаще — один раз в 100 лет. Для сравнения, если вы покупаете 10 тыс. билетов лотереи «Пауэрболл» в год, то будете выигрывать каждые 7500 лет.

Теперь поговорим о скорости распространения черной окраски в популяции. После того как мутация появилась, ее распространение зависит от скорости отбора и от времени. Ключевую роль в этом процессе играет селективное преимущество черного меха и эффективный размер популяции (это не общее число особей, а количество участвующих в размножении особей с учетом дополнительных факторов; этот параметр обозначают как N e). Чем больше преимущество, тем быстрее распространяется признак, но чем больше размер популяции, тем больше времени требуется для того, чтобы все мыши стали черными. Для расчета времени (f, измеряется в поколениях), за которое все мыши станут черными, можно воспользоваться формулой:

t = (2/s) In (2N e).

Ниже представлено несколько значений t при разных значениях преимущества s в популяции из 10 тыс. особей. Обратите внимание, что при повышении коэффициента отбора время, необходимое для распространения благоприятной мутации, сокращается.

s = 0,001, t = 19 807 поколений

s = 0,01, t = 1981 поколение

s = 0,05, t = 396 поколений

s = 0,1, t = 198 поколений

s = 0,2, t = 99 поколений

Оценочное значение коэффициента отбора темных мышей, живущих на поверхности лавы, превышает 0,01. Как следует из таблички, в этом случае мутация, ответственная за темную окраску меха, распространится по всей популяции менее чем за 2 тыс. поколений, или менее чем за 2 тыс. лет. Таким образом, даже мутация, приносящая небольшое преимущество, распространяется в популяции за весьма короткий отрезок времени по геологической шкале.

Чтобы точнее оценить вероятность событий, происходящих в природе, необходимо учесть еще несколько факторов. Одним из этих факторов является вероятность потери полезной мутации до того, как она начнет распространяться. Мыши или их потомки могут не дожить до половой зрелости или не передать мутацию своим потомкам. Вероятность потери мутации также зависит от комбинации случайности и отбора. Я не стану выводить формулу, только скажу, что вероятность успешного распространения мутации в популяции приблизительно вдвое превышает коэффициент отбора. В нашем случае, когда мутация обеспечивает небольшое преимущество с s = 0,01, вероятность распространения мутации составляет 2 %. Если бы коэффициент s был равен 0,05, вероятность распространения мутации составляла бы 10 %. Таким образом, если за 1 млн лет мутация может появиться 1 тыс. раз, за это время она имеет возможность распространиться от 20 до 100 раз.

Кроме того, в приведенных выше расчетах я не учитывал миграцию животных. На самом деле животные не сидят на месте — в частности, мыши могут перемещаться из областей со светлым песком в области с темной почвой и наоборот. При этом на светлой почве имеют преимущество светлые мыши, а на темной — темные. Это усложняет описание реальной картины, но не влияет на вывод о том, что эволюция может идти очень быстро.