Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

Вслед за сочинением, в котором было описано это открытие, Бэр выпустил первый том своего классического труда «История развития животных. Наблюдения и размышления» (1828), в котором детальное описание развития куриного зародыша сопровождалось теоретическими рассуждениями об общих закономерностях строения и развития животных. Бэр подтвердил и уточнил наблюдения Пандера, показав, что зародыш на ранней стадии разделяется на два слоя, или листка — серозный и слизистый, между которыми вскоре закладывается средний, сосудистый, листок. Одновременно с этим обнаруживаются первые признаки формирования зародыша — появление «первичной полоски», из которой образуются продольные валики, вскоре смыкающиеся друг с другом. Из спинных валиков, как показал Бэр, развивается центральная нервная система и сегментирующиеся зачатки осевого скелета и мышц. На дне желобка, разделяющего эти валики, находится тонкий тяж — хорда. Последняя сохраняется на всю жизнь у хрящевых рыб, а у высших позвоночных имеется только в зародышевом периоде. Образование хорды куриных зародышей, как справедливо отметил Бэр, является наиболее ранним признаком, характерным для зародышей всех позвоночных. Все три слоя распластанного на желтке зародыша разрастаются по поверхности желтка и смыкаются на его нижнем полюсе. Прилегающий к желтку слизистый листок образует затем желобовидное впячивание вдоль лежащей над ним хорды, давая начало закладке пищеварительной системы. После этого передний, а затем и задний концы зародыша приподнимаются, и он начинает отшнуровываться от желтка. В головной части зародыша нервная трубка образует расширения — мозговые пузыри (зачаток головного мозга); боковые выросты переднего мозгового пузыря дают начало глазам.

Проследив в деталях дальнейшее развитие зародыша, Бэр описал формирование всех систем его органов. Наблюдения над развитием куриного зародыша, описанные в первом томе «Истории развития животных», еще более детально изложены во втором томе этого труда, опубликованном в 1837 г. Теоретические размышления, заключающие первый том, касаются, прежде всего, общей характеристики трех основных процессов развития, которые Бэр назвал «внутренним преобразованием особи». На всех этапах формирования животного развитие, по мнению Бэра, идет в направлении от гомогенного (однородного) состояния к гетерогенному (разнородному) или от общего к частному. Бэр различал три формы возникновения гетерогенного, т. е. дифференцирования, которые он назвал первичным, гистологическим и морфологическим обособлением. Первичное обособление — это разделение раннего зародыша на слои — серозный, сосудистый и слизистый. Гистологическое обособление в каждом из отделившихся друг от друга листков приводит к образованию различных тканей. Морфологическое обособление расчленяет однородные вначале закладки систем органов на сформированные органы. Например, первичная пищеварительная трубка разделяется на пищевод, желудок, разные отделы кишечника, на закладки печени, легких и временного зародышевого органа — аллантоиса. Организация зародыша любого позвоночного может быть, по мысли Бэра, сведена к одной общей схеме — системе трубок, лежащих одна над другой или заключенных одна в другой. Друг над другом расположены трубки центральной нервной системы, главных сосудов и пищеварительной системы; эта совокупность внутренних трубок окружена общей трубкой сосудистого слоя, дающего начало мышцам туловища, а на поверхности она одета кожной трубкой. Указанное взаимное расположение частей и органов, складывающееся у позвоночных в процессе эмбрионального развития, дало Бэру основание выделить позвоночных животных в самостоятельный тип, противопоставив ему остальные три типа животного царства — удлиненный (или членистый), массивный и периферический (или лучистый).

Карл Максимович Бэр. 1792–1876.

Из сравнения способов развития животных, принадлежащих к разным типам, Бэр вывел заключение, что «каждый главный тип следует особому плану развития». Обнаружение связи между основными признаками типа и присущим каждому типу планом развития Бэр облек в форму следующего положения: «План развития есть не что иное, как становящийся тип, и тип есть результат плана развития. Именно поэтому, — утверждал Бэр, — тип можно познать в полноте только из способа его развития. Этот последний и выявляет различия в зародышах, первоначально сходных в своих существенных чертах» [101] К.М. Бэр. История развития животных, т. 1. М., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 362. .

Идеальный вертикальный разрез через эмбрион позвоночного по Бэру. 1828.

Кроме признаков типа, т. е. характерного взаимного расположения органов, Бэр различал в организации животных «степень образования животного тела», т. е. уровень разнородности (гетерогенности) частей, или степень гистологического и морфологического обособления. Например, насекомые имеют более гетерогенное строение, т. е. более высокую «степень образования тела», чем рыбы, хотя последние принадлежат к более высокому, чем насекомые, типу организации. В процессе зародышевого развития признаки типа обнаруживаются очень рано, а «степень образования» повышается лишь постепенно. Так, куриный зародыш, прежде всего, обнаруживает основные признаки позвоночного, к которому он относится, — образование хорды и лежащей над ней нервной трубки. Однако на ранних стадиях еще нельзя решить, к какому классу позвоночных принадлежит данный зародыш; лишь позднее появляются признаки класса птиц, затем признаки отряда куриных, далее признаки рода и вида, и, наконец, признаки породы и чисто индивидуальные особенности данной курицы. Чем моложе зародыши, относящиеся к разным классам одного типа, тем они более сходны между собой. Соображения о сходстве между зародышами, относящимися к разным классам позвоночных, Бэр высказал в форме четырех фундаментальных положений.

1. «В каждой большой группе общее образуется раньше, чем специальное».

2. «Из всеобщего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое специальное».

3. «Каждый эмбрион определенной животной формы вместо того, чтобы проводить через другие определенные формы, напротив, отходит от них».

4. «Эмбрион высшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы» [102] К.М. Бэр. История развития животных, т. 1. М., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 320–321. .