Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

В 1834 г. Бэр опубликовал работу о развитии яйца лягушки, в которой подробно описал ранние этапы этого процесса. Он окончательно убедился, что щели, видимые на поверхности желтка, представляют границы делений, которые испытывает весь желточный шар. Бэр ввел для борозд дробления обозначения, вошедшие с тех пор в эмбриологическую терминологию: борозды, соединяющие полюсы яйца, он назвал меридиональными, а борозды, пересекающие ось яйца под прямым углом, — экваториальными, или параллельными.

Общие соображения о значении процесса дробления яйца Бэр высказал в следующей форме: «Исходный индивидуум, яйцо, разделяется на бесчисленное количество индивидуальностей, каждая из которых имеет ничтожное значение и оказывается лишь элементарной составной частью нового индивидуума; жизненный процесс растворяет исходную индивидуальность, которая, однако, совсем не разрушается, так как из ее обломков возникает новый индивидуум» [108] K.E. Baer. Die Metamorphose des Eies der Batraehier von der Erscheinung des Embryo. — Arch. Anat. Physiol., 1834, S. 504. . В этих словах содержится выражение того единства целостности и расчлененности многоклеточного организма, которое было понято значительно позднее, после окончательного торжества клеточной теории.

Представление, что комочки, или шарики, на которые распадается дробящееся яйцо, являются клетками, сложилось далеко не сразу. Одним из первых к этой мысли пришел Бергман, изучавший дробление яйца лягушки. Он писал: «Желточные комочки, снабженные своеобразным светлым пятном, из которого состоит весь желток (дробящееся яйцо. — Авт.) по своим составным частям должны бесспорно считаться идентичными клеткам, из которых построен зародыш» [109] K. Bergmann. Die Zerklüftung und Zellenbildung im Froschdotter. — Arch. Anat. Physiol. 1841, S. 98. . Бергман сопоставлял дробление яйца с делением растительных клеток и возражал Шванну, предполагавшему, что во время дробления яйца внутри желтка возникают две клетки, в каждой из которых вновь образуются две клетки и т. д.

Еще более необоснованными были представления Рейхерта, сравнивавшего процесс дробления с последовательно совершающимся родовым актом многократно вложенных друг в друга клеток, и Бэрри, считавшего, что ядрышко («зародышевое пятно») яйца наполнено зачатками клеток, две из которых усиленно развиваются и заполняют ядро («зародышевый пузырек»); внутри этих клеток повторяется тот же измышленный Бэрри процесс эндогенного клеткообразования. Бишоф, критиковавший упомянутые фантазии Бэрри, в описании дробления яиц млекопитающих был близок к истине, хотя и не признавал тождества между бластомерами дробящегося яйца и клетками, так как не мог обнаружить у бластомеров оболочки, считавшейся тогда обязательным атрибутом клетки. «На этом основании, — писал Бишоф, — я не могу называть клетками шары, возникающие при делении желтка кроличьего яйца, и во всем этом явлении не могу признать процесс клеткообразования» [110] Th.L.W. Bischoff. Entwicklungsgeschichte des Kaninchen-Eies. 1842, S. 79. .

Относительно природы светлых пятен в недробившемся яйце и затем в образовавшихся из него шарах дробления, как ранее называли бластомеры, эмбриологи долгое время не могли прийти к согласию. Путаные и противоречивые суждения на эту тему можно найти и в разных работах одного и того же автора, например у Келликера и Бишофа. В исследовании развития круглых червей Келликер описывал исчезновение зародышевого пузырька вместе с зародышевым пятном после оплодотворения, вслед за чем, по его мнению, из желтка образуется ядро, вокруг которого обособляется первая эмбриональная клетка. Она, как считал Келликер, «порождает» две дочерние клетки, для чего ее ядро делится, и вокруг каждой его половины образуется новая клетка, а первичная клетка растворяется. Такое повторное эндогенное клеткообразование продолжается, по словам Келликера, и позднее. Бишоф сначала критически относился к утверждениям Келликера и Бэрри, как можно судить по монографиям о развитии кролика (1842) и о развитии собаки (1845), однако почти 20 лет спустя он вернулся к ошибочным взглядам Бэрри и писал, что «зародышевый пузырек является единственной… полноценной клеткой, которая обнаруживается во всей истории развития яйца… Я рассматриваю, — продолжал он, — зародышевый пузырек как центральное образование клеточной природы, вокруг которого развиваются все прочие части яйца» [111] Th.L.W. Bischoff. Uber die Bildung des Säugetier-Eies und seine Stellung in der Zellenlehre, 1863, S. 262. .

Изучением дробления яиц беспозвоночных, главным образом моллюсков, в конце 30-х и начале 40-х годов занимались С. Ловен (1839), М. Саре (1840), а также П. ван Бенеден и Ш. Виндишман (1841). Они оставили точные описания ранних этапов развития, не затрагивая внутренних процессов, совершающихся в шарах дробления, и их судьбы, в последующем развитии.

Существенный прогресс в понимании явлений дробления яйца знаменует собой монография Келликера «История развития головоногих» (1844). Правда, и здесь он использовал без нужды усложненную терминологию и различал «первичные клетки», т. е. шары дробления, и «вторичные», или «шванновские», клетки, однако ясно видел генетическую преемственность описываемых частей зародыша. «Все эти… элементы животных, — писал Келликер, — возникают в непрерывном ряду один от другого» [112] A. Kölliher. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. — Arch. Anat. Physiol., 1843, S. 141. .

Одновременно (1844) вышло в свет тщательное исследование эмбрионального развития хоботной пиявки Clepsine, выполненное А. Грубе. В этой работе описано дробление яиц, причем Грубе удалось различить макромеры («сегменты желтка») и микромеры («шарики, образующие стенку тела»). Микромеры, по наблюдениям Грубе, возникают как в результате отшнурования от макромеров, так и путем размножения. Взаимные перемещения бластомеров изображены так, что очень напоминают позднейшие описания эпиболической гаструляции. Грубе обнаружил также зародышевые полоски, начинающиеся каждая тремя концевыми клетками; можно считать, что он открыл явление телобластического развития.

Явления, происходящие в ядрах при дроблении яиц, долго оставались неясными. Длительное время господствовало убеждение, что зародышевый пузырек, т. е. ядро ооцита, при созревании исчезает и появляется снова перед началом дробления в зрелом яйце. Значение яйцевого ядра, которое чешский биолог Ян Пуркине описал в работе «История яйца птиц до насиживания» (1825) (Бэр подтвердил его существование в яйцах млекопитающих и насекомых), по мнению Бэра, очень велико. В сочинении «Об образовании яйца у млекопитающих и человека» Бэр высказал предположение, что «пузырек Пуркине есть действенная часть яйца, посредством которой женский принцип обнаруживает свою силу, подобно тому, как мужской принцип присущ мужскому семени» [113] К.E. Baer. De ovi mammalium et hominis genesi, p. 29. . Говоря об исчезновении пузырька Пуркине, которое Бэр обозначал как «выталкивание» и «растворение», он заметил, что «после оплодотворения бластодерма развивается в том месте, где излилось жидкое содержимое пузырька» [114] Там же. . Много позднее в эти описания Бэра было внесено новое содержание: «выталкивание» пузырька Пуркине соответствует отделению полярного тельца, а «растворение» пузырька обозначает исчезновение ядерной оболочки в метафазе деления созревания.