Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

Обстоятельное исследование К. Лаллемана «Наблюдения над происхождением и способом развития сперматозоидов» (1841), проведенное на большом фактическом материале, выявило картину образования и развития сперматозоидов в семенниках различных видов животных — от моллюсков до человека. Автор пришел к выводу, что сперматозоиды, являясь продуктами жизнедеятельности организма, несут оплодотворяющее начало. В том же году Лаллеман в другой работе «Наблюдение над ролью сперматозоидов при зарождении» убедительно показал, что семенная жидкость не может оплодотворять яйцо и тем более передавать зародышу наследственные задатки отца. Он решительно утверждал, что зародыш может образоваться лишь в результате слияния яйца и сперматозоида. Наконец, в 1841 и 1847 гг. появились классические исследования А. Келликера, раскрывшие детальную картину сперматогенеза у животных различных классов. Результаты всех этих исследований послужили толчком к изучению роли сперматозоидов в процессе оплодотворения яйца.

В 1842 г. появилась монография Ф.А. Пуше «Положительная теория оплодотворения у млекопитающих», а в 1847 г. — его вторая обширная монография «Положительная теория спонтанной овуляции и оплодотворения млекопитающих и человека», в которых на основании обобщения результатов изучения оплодотворения у различных видов животных, проведенного многими учеными и самим автором, Пуше пришел к выводу, что сперматозоиды, проникнув в матку, а затем в яйцеводы, оплодотворяют яйца.

Вопреки представлению о том, что выделение яиц из фолликулов (овуляция) происходит у млекопитающих в результате полового акта, а оплодотворение яиц осуществляется непосредственно в яичниках проникшей в них семенной жидкостью, Пуше убедительно доказал, что овуляция у подавляющего большинства млекопитающих наступает спонтанно в периоды половой активности самок, независимо от полового акта и оплодотворения, которое происходит после выделения яиц и продвижения их по яйцеводам к матке. Это положение было установлено также исследованиями Рациборского и Коста, а затем Бишофа, который посвятил этому вопросу книгу «Доказательство независимых от оплодотворения периодических созреваний и выхода яиц у млекопитающих и человека, как первого условия их размножения» (1844). После длительной дискуссии правильность этого положения была окончательно подтверждена.

Однако и после этих исследований правильное представление о сущности процесса оплодотворения часто оспаривалось, так как еще не было окончательно доказано проникновение сперматозоидов в яйца. Напротив, многочисленные исследования Бишофа показывали, что сперматозоиды, накапливаясь в большом количестве в наружной прозрачной оболочке яйца, приходят контакт с его желчной оболочкой, не проникая внутрь яйца. Поэтому Келликер предположил, что сперматозоиды выделяют особое вещество, которое при контакте последних с желточной оболочкой оказывает на яйцо оплодотворяющее действие. Это положение получило дальнейшее развитие в трудах Бишофа (1847), который считал действие оплодотворяющего вещества сперматозоидов на яйцо каталитическим.

Созданная таким путем Келликером и Бишофом контактно-каталитическая теория оплодотворения получила широкое распространение. Однако она вызывала существенные возражения, поскольку базировалась лишь па предположении о выделении сперматозоидами оплодотворяющего вещества, фактическое существование которого не было установлено. Эта теория не раскрывала также сущности процессов воздействия оплодотворяющего вещества на яйцо, а главное, она не объяснила, каким образом оно может передавать наследственные задатки самца образующемуся из яйца зародышу. Она находилась в явном противоречии с накапливавшимися в 40-х годах данными о проникновении сперматозоидов в яйца различных видов животных. Еще в 1843 г. были опубликованы одно за другим сообщения Бэрри под названием «Сперматозоиды, наблюдаемые в яйцах млекопитающих» и «Сперматозоиды, вторично наблюдаемые в яйце». В более поздней работе (1850) этот автор описал свои наблюдения за процессом внедрения сперматозоида в яйцо кролика и утверждал, что после объединения мужского и женского зарождающего начала происходит дробление яйца на две части.

Дж. Ньюпорт на основании многочисленных и тщательно проведенных опытов в начале 50-х годов XIX в. установил, что сперматозоиды после контакта с яйцом при активном движении хвоста в течение нескольких секунд проникают в него своей головкой, которая находится всегда под острым углом к оболочке яйца. Проникновение происходило в любом месте оболочки яйца. Тотчас после этого автор наблюдал разрушение структуры сперматозоида и его слияние с яйцом. Основываясь на полученных им результатах, Ньюпорт решительно возражал против контактно-каталитической теории оплодотворения.

В монографии «О размножении аскарид» (1851–1852) X. Нельсон также описывал, что сперматозоиды при встрече в яйцеводе с яйцом прилипают к его оболочке по всей поверхности и постепенно внедряются в желток яйца. Здесь они набухают, становятся прозрачными и постепенно распадаются. Одновременно разрушается и зародышевой пузырек (ядро) яйца, после чего желток делится, и образуются две клетки.

В 1853 г. Ф. Кебер описал проникновение сперматозоидов в яйцо как сложный физиологический процесс взаимодействия мужской и женской половых клеток. По его наблюдениям, сперматозоид, проникнув в яйцо, сначала находится у края желтка, а затем, продвигаясь глубже, приближается к зародышевому пузырьку и распадается на большое число угловатых, неравных по величине зернышек.

Ученые того времени единодушно отмечали, что после проникновения сперматозоидов в яйцо их едва можно обнаружить под микроскопом. С еще большими трудностями они столкнулись при наблюдении процессов превращения сперматозоидов в яйце. Таким образом, точно проследить изменения в структуре яйца после проникновения в него сперматозоида не представлялось возможным. Дюма в 1827 г. справедливо писал, что при изучении процессов оплодотворения у животных оставался невыясненным важнейший вопрос — проникает ли сперматозоид в яйцо и какова его роль в процессе оплодотворения.

Трудности изучения сложных процессов оплодотворения привели к тому, что многие ученые начали сомневаться в правильности описанных наблюдений и отказывались признать новую теорию оплодотворения, основывавшуюся на фактах проникновения сперматозоидов в яйца и слияния с ними. В 50-х годах появились даже публикации, в которых эти факты оспаривались. Многие считали, что при несовершенстве микроскопической техники Бэрри, Ньюпорт, Нельсон и другие исследователи, как писал в 1854 г. Бишоф, могли принять за сперматозоиды (с хвостом и без хвоста) какую-нибудь структуру в результате неправильного отражения света, или же принять за сперматозоиды остатки эпителия. Т. Хесслинг в том же году утверждал, что описанные структурные образования в яйце не имеют никакого отношения к оплодотворению. Годом раньше О. Функе априорно утверждал, что проникновение сперматозоидов в яйцо вообще не представляется возможным, а поэтому его и нельзя доказать.