Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

Некоторые факты и обобщения по систематике животных, накопленные в первой половине XIX в., послужили в дальнейшем развитию филогенетической систематики.

В течение первой половины XIX в. наряду с дальнейшим развитием описательной морфологии растений в ботанике наблюдалась тенденция к: сравнительно-морфологическому подходу. Накопленные данные наводили на мысль, что морфологическое сходство между отдельными организмами и группами организмов бывает двоякого рода: во-первых, случайные совпадения и функциональные аналогии: во-вторых, более глубокая морфологическая общность («сродство»), которая не может быть объяснена одним влиянием внешних условий и указывает на родственные связи: соответствующих организмов.

Морфология растений начала оформляться в самостоятельную науку только в начале XIX в., когда сложилось представление о сродстве и возникло учение о метаморфозе органов. Для ее дальнейшего развития первостепенное значение имело создание клеточной теории (см. главу 21).

У морфологов более раннего периода понятие «сродства» отсутствовало, что не позволяло им проводить различие между внешним и существенным сходством и придавало их взглядам в значительной мере статический характер. Например, М. Мальпиги, как уже отмечалось в главе 5, не понимал разницы между простыми цветками и соцветиями сложноцветных, он проводил аналогию между семенами растений и яйцами животных и т. д.

Учение о метаморфозе растений в известной мере приближало к пониманию «сродства», так как К.Ф. Вольф и В. Гёте, создавшие это учение, рассматривали метаморфоз как превращение одних органов растения в другие, родственные органы. Исторически учение о метаморфозе вылилось в представление, что все органы растения являются результатом превращений листа (филлома) в процессе онтогенеза [121] Позднее были попытки дать учению о метаморфозе непосредственно филогенетическое обоснование. Одна из наиболее удачных попыток в этом направлении была предпринята русским ботаником Н.Н. Кауфманом. . Особенно существенной была разработка «фолиарной теории» цветка, согласно которой не только чашелистики, но и лепестки, тычинки и плодолистики являются продуктами метаморфоза листа.

Вольф не распространил учение о метаморфозе органов на стебель… Это было сделано Гёте, в работах которого метаморфоз стал универсальной теорией, охватывавшей (хотя в значительной мере с натурфилософской точки зрения) все развитие вегетативных и генеративных частей растения, за исключением корня, структура которого оставалась во многом загадочной. Причины метаморфоза расценивались разными исследователями по-разному. Если Вольф считал, что «соки» растения истощаются и «ухудшаются» но направлению к верхушке, так что части цветка и плода суть как бы дегенерировавшие листья, то Гёте, наоборот, указывал на «облагораживание и утончение соков» по мере их подъема по стеблю. Разумеется, эти наивные представления при последующем развитии морфологии не удержались, но основа фолиарной теории (представление о листе как об исходном органе) дожила до наших дней и подверглась существенным коррективам только в 30-х годах XX в. в связи с созданием В. Циммерманом теломной теории.

Основные труды Гёте, посвященные морфологии растений, были опубликованы им в сборниках «Вопросы естествознания вообще и в особенности морфологии» («Zur Naturwissenschaft überhaupt, besonders zur Morphologie»), вышедших в 1817–1824 гг. Однако размышлять над вопросами морфологии и метаморфоза растений Гёте начал значительно раньше (первый вариант «Опыта объяснения метаморфоза растений» относится к 1790 г.). По собственным словам Гёте, он разработал учение о метаморфозе в противовес формализму и статичности искусственной систематики Линнея. Первоначальным материалом для Гёте послужили однодольные (пальмы), однако он пытался применить учение о метаморфозе также к различным корнеплодам, к стеблю кольраби и к папоротникам.

Гёте различал прогрессивный, регрессивный и случайный (например, развитие галлов под влиянием насекомых) метаморфоз. Основной вид метаморфоза — прогрессивный — складывается из последовательных превращений листа. Однако, по мнению Гёте, лист не превращается непосредственно в рассматриваемый орган растения. Он является лишь исходной формой всех органов, значение которой Гёте оценивал чисто умозрительно. Начиная свое развитие с семядолей, лист путем ритмических сжатий и расширений порождает стебель, а затем части цветка. Махровость цветков, проросшие цветки, листовидная форма таких плодов, как листовка или стручок, циклы развития почек приводились Гёте в качестве примеров, подтверждавших справедливость его теории. Многие из подмеченных им фактов оказались настоящими гомологиями, и это выгодно отличало его взгляды от многочисленных натурфилософских гипотез его современников.

Сравнительно-анатомическая характеристика скелетных элементов у представителей различных классов позвоночных по Жоффруа Сент-Илеру. 1818.

Особенно интересен вопрос, в какой мере «сродство» и метаморфоз в понимании Гёте приближались к эволюционным представлениям о родстве между организмами и к идее происхождения видов. В настоящее время можно считать установленным, что представления Гёте не были эволюционными. «Было бы неправильно искать в работе Гёте попытку выяснения эволюции органов растений. Книжка Гёте [122] Имеется в виду «Опыт объяснения метаморфоза растений» (1790), основная ботанико-морфологическая работа Гёте. была работой по онтогенетической морфологии растений, и понятие метаморфоза он употреблял в чисто онтогенетическом плане. В этом нас убеждает не только все содержание работы, но и проводимое Гёте сравнение метаморфоза растений с метаморфозом насекомых… Чисто онтогенетический смысл, вкладываемый Гёте в понятие метаморфоза, совершенно очевиден… Растительный мир интересует Гёте лишь с точки зрения тех превращений, которые наблюдаются в онтогенезе однолетнего растения. Его интересует лишь наглядное, чувственно воспринимаемое… Фактический материал, накопленный описательной ботаникой ко времени ботанической деятельности Гёте, был еще совершенно недостаточен для постановки каких-либо эволюционно-морфологических вопросов» [123] А.Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Изд-во ЛГУ, 1954, стр. 17, 20–21. . Вместе с тем Гёте настолько был убежден в реальности своего представления об идеальном «прарастении» (Urpflanze), что одно время даже надеялся найти его в природе.