Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

Иоган Вольфган Гёте. 1749–1832.

Подход к растительному, организму как к результату закономерного развития некоей общей структуры (листа-филлома) давал возможность обосновать различные степени «сродства» организмов в том плане, в каком его понимали авторы естественных систем конца XVIII — первой половины XIX в. Учение о метаморфозе внесло единообразие в описательную морфологию и сыграло в ней такую же роль, как в естественной систематике понятие «сродства». Однако учение о метаморфозе не было теорией происхождения видов, подобно тому, как понятие «сродства» не предполагало филогенетических соотношений.

Дальнейшее развитие учения о метаморфозе связано с именем Огюста Пирама Декандоля. Свои воззрения в области морфологии растений он изложил в книге «Элементарная теория ботаники» (1813). Его понимание метаморфоза было во многом сходно с тем, как понимал метаморфоз Гёте [124] О взглядах Гёте на метаморфоз растений Декандоль узнал не ранее 1823 г. , но Декандоль ввел понятие, о симметрии растительных форм, которое значительно обогатило морфологический анализ. Он первым из ботаников стал руководствоваться понятиями гомологии и функциональной аналогии, причем для установления гомологии он пользовался критериями числа и положения органов. Декандолю впервые удалось использовать фолиарную теорию цветка для объяснения происхождения нижней завязи и нарисовать стройную морфологическую картину цветка как побега, сохранившую свое значение до настоящего времени.

Руководящей идеей в морфологии растений для Декандоля было единство плана строения растительного мира, с которым он связывал свое учение о симметрии. «Планы», согласно которым построены различные типы растений, Декандоль «…уподобляет основным конфигурациям различных кристаллических систем и находит, что исследователь должен выявлять их путем абстрагирующей работы мысли. В основе структуры растения, особенно в основе строения цветка, лежит, по Декандолю, определенный симметрический план, который может в отдельных случаях модифицироваться, причем такого рода изменения в одном органе, согласно закону корреляции, отражаются в большей или меньшей степени на других органах» [125] А.Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Изд-во ЛГУ, 1954, стр. 23. .

Основными морфологическими процессами, с которыми связаны модификация «симметрического плана», являются, по Декандолю, сращение, перерождение и дегенерация, редукция и абортирование. С помощью этих процессов Декандоль проводил сравнение морфологических серий на материале, описанном в его «Конспекте растительного мира» («Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis», 1824–1873).

Работы Декандоля поставили сравнительную морфологию растений на прочный фундамент фактов и сделали ее основой естественной систематики. Однако его работы несли печать и определенной ограниченности, связанной с непониманием эволюционного происхождения «сродства». Гёте критиковал Декандоля за то, что он преувеличивал значение неподвижной симметрии, недооценивал тератологических факторов. Некоторые авторы (Б.М. Козо-Полянский) сравнивали значение работ Декандоля для ботаники с тем значением, которое имели работы Кювье для зоологии.

Последующие десятилетия истории морфологии растений характеризовались стремительным накоплением фактического материала и наблюдений, отвлекших на время внимание исследователей от создания универсальных теорий строения и развития растительных организмов. Тем не менее, многие открытия этого времени сами явились плодом глубоких обобщений в отдельных отраслях морфологии.

Тревиранус открыл общий способ образования растительных сосудов путем лизиса поперечных перегородок. Мольденгауэр, впервые научившийся выделять отдельные клетки методом мацерации, описал сосудисто-волокнистые пучки. Выяснение анатомической структуры древесины послужило впоследствии необходимым условием для развития систематики, поскольку анатомические элементы растения нередко обладают в филогенезе таким же консерватизмом и устойчивостью, как и структуры цветка.

Р. Броун открыл ядро растительной Клетки и архегонии у хвойных, чем было установлено таксономическое отличие покрытосеменных от голосеменных. Дж. Амичи в 1824 г. открыл прорастание пыльцевой трубки в рыльце, а позднее наблюдал ее проникновение в завязь и процесс оплодотворения. Делались попытки применить гетевскую теорию метаморфоза к палеонтологической истории растительного мира (А. Браун).

Ко второй четверти XIX в. относятся работы Гуго фон Моля, создавшего учение о развитии оболочки растительной клетки и установившего, что норы являются утончениями оболочки (а не отверстиями в ней). Он выяснил также природу кутикулы, пробки, цикл образования корки, ход пучков у однодольных и двудольных. На очереди стоял вопрос о классификации растительных тканей. Эта задача была решена частично Ф. Унгером, а в более широких масштабах К. Негели, который ввел деление тканей на меристематические и постоянные, различал первичные и вторичные меристемы, закрепил термин «камбий» за прозенхимными меристемами. Негели выдвинул также хорошо обоснованную гипотезу утолщения клеточной стенки путем интуссусцепции («внедрения»). В работах последователей Негели созданная им классификация тканей была применена к самым различным группам сосудистых растений и получила дальнейшую детализацию.

Общность анатомических структур наталкивала на Мысль об их генетической общности. Все эти работы исподволь подготовляли переворот в воззрениях на растительный мир, произведенный в середине XIX в. В. Гофмейстером и Ч. Дарвином, и вели к перестройке таксономии на базе новых морфологических Данных.

В первой половине XIX в. шло дальнейшее накопление знаний об образовании в развитии генеративных органов растения, оплодотворении, развитии и строении зародыша. Центральными же по-прежнему оставались проблемы пола и оплодотворения, без окончательного разрешения которых не могло быть и речи об оформлении эмбриологии растений в самостоятельную научную дисциплину. В конце XVIII — начале XIX в. факт существования пола у растений продолжал оспариваться, хотя оснований к этому уже не было. Экспериментальные данные многих гибридизаторов, а также исследования Кельрейтера, Гедвига и Шпренгеля, с несомненностью доказали наличие пола у растений. Тем не менее, в первые десятилетия XIX в. многие немецкие ботаники повели энергичную борьбу с учением о поле растений, которое, по их мнению, противоречило понятиям высокой нравственности. Одним из первых в этом направлении выступил в 1812 г. профессор Гейдельбергского университета Ф. Шельвер. На основании чисто умозрительных рассуждений он отвергал выводы работ Камерариуса, Кельрейтера и Шпренгеля и доказывал, что половые различия существуют лишь у животных, но не у растений, а пыльца действует на растительный организм, как «смертоносный яд», угнетающий его вегетативную функцию. Спустя восемь лет его взгляды поддержал А. Геншель.