Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

Согласно Гофмейстеру, три клетки, расположенные на другом, противоположном пыльцевходу, нижнем конце зародышевого мешка — антиподы, принимают участие в переработке питательных веществ для развивающегося зародыша. Эту точку зрения немецкого ученого развивают и некоторые из современных эмбриологов (Поддубная-Арнольди, 1964).

Вильгельм Гофмейстер. 1824–1877.

Гофмейстер не обошел вниманием и мужские генеративные органы растений и проследил за развитием пыльников и пыльцы, описал их строение. Он наблюдал прорастание пылинки на рыльце пестика в пыльцевую трубку и отметил, что ее содержимое состоит из смеси мелких зернышек с более крупными телами. Гофмейстер полагал, что пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, но войти в него из-за довольно плотной оболочки мешка не может и лишь прикладывается к ней или же вместе с оболочкой мешка вдавливается внутрь его полости. В силу этого содержимое пыльцевой трубки, по его представлениям, проникает в зародышевый мешок путем диффузии через оболочку трубки и оболочку зародышевого мешка.

Гофмейстер интересовался судьбой яйцеклетки и после ее оплодотворения. Он установил, что в результате первого деления оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — возникают зачаток зародыша и зачаток подвеска. Наблюдая за дальнейшим развитием зародыша, Гофмейстер впервые выделил его первую фазу — появление недифференцированного многоклеточного шаровидного образования, названного им предзародышем. Этот термин употребляется некоторыми ботаниками еще и сегодня. Гофмейстер обратил внимание и на эндосперм, или, как он его называл, питающую зародыш ткань — белок. Он исследовал его строение и развитие и впервые сумел различить два типа эндосперма — ядерный и клеточный.

Работа Гофмейстера благодаря обилию содержащихся в ней новых данных о строении и функциях генеративных органов покрытосеменных растений, благодаря ясности, внесенной ею в вопросы оплодотворения и развития зародыша, обратила на себя внимание всего ученого мира. Взгляды Гофмейстера на возникновение зародыша вскоре были подтверждены другими ботаниками в Германии, Англии, Франции. Спор с поллинистами теперь казалось был окончательно разрешен. Однако Шлейден с прежним упорством при активной поддержке Шахта настаивал на достоверности своего учения о поле и возникновении зародыша у растений. При этом в качестве главного доказательства собственной правоты он выдвигал аналогию между пылинкой покрытосеменных и спорой мхов и некоторых папоротникообразных, или, как их тогда называли, высших тайнобрачных. Недостаточно высокий уровень развития эмбриологии покрытосеменных и полное отсутствие научных данных в области эмбриологии архегонианальных растений были причиной подобного сравнения. Ученые уже знали, что спора мхов и некоторых папоротникообразных прорастает в заросток, на котором развивается новое растение мха или папоротника. Что же представляет собой заросток, никто точно не знал. Возникали самые нелепые теории. Шлейден и его сторонники говорили, что, если, спора представляет собой зачаток растения, то и внешне похожая на нее пылинка покрытосеменных тоже есть зачаток растения. Все отличие первой от второй состоит, по их мнению, в том, что спора прорастает в заросток, упав на сырую почву, а пылинка способна начать свое развитие только внутри семяпочки. Таким образом, в научный оборот была введена теория о непосредственном росте растительного организма из пылинки.

Зародышевый мешок и первые стадии развития зародыша у Orchis и Cymnadenia по Гофмейстеру. 1849.

Ввиду этого большое значение имело появление в Берлине в 1848 г. книги, посвященной истории развития папоротников. Автор книги ботаник-любитель поляк Лещик-Суминский установил в цикле развития папоротников существование двух фаз — спороносной и половой. На заростке папоротника, который, по его мнению, является промежуточным, но вполне самостоятельным образованием, между спорой и молодым растением папоротника, он нашел половые органы — антеридии со сперматозоидами и архегонии. Это было важным научным открытием. Однако создать правильное представление о роли антеридиев и архегониев в половом процессе папоротника Лещик-Суминский не смог. Под влиянием поллинистов архегонии он принял за голые семяпочки и считал, что зародыш развивается из хвостовой части сперматозоида, проникающего внутрь архегония.

Несмотря на ошибочные толкования, работа Лещика-Суминского сыграла значительную роль в развитии эмбриологии растений, так как приоткрыла завесу таинственности с мира архегониальных растений и указала пути, которыми следует идти в изучении их полового процесса.

Поллинисты во главе со Шлейденом встретили книгу Лещик-Суминского очень враждебно, ибо ее основное содержание было направлено против их теории о поле у растений. Шлейден утверждал, что мхи, плауны, хвощи и папоротники являются бесполыми растениями, и открытие Лещиком-Суминским антеридиев со сперматозоидами относил к области чистой фантазии. Позднее факт вхождения сперматозоидов в устье архегония папоротника подтвердил петербургский ботаник К.Е. Мерклин.

В поддержку взглядов Лещик-Суминского выступил Гофмейстер. Он высоко оценил открытие польским ученым на заростке папоротника половых органов и установление в цикле развития этого растения смены двух фаз. Вдохновленный широкими научными перспективами, открываемыми работой Лещика-Суминского, и убежденный в единстве растительного мира, Гофмейстер принялся за капитальное сравнительно-эмбриологическое исследование архегониальных растений. В 1849 г. он уже смог опубликовать первую из работ этой серии.

Гофмейстер исследовал размножение разноспоровых папоротников (Salvinia и Pillularia) и описал половой процесс у них. Он нашел, что у этих папоротников имеются два вида спор — макро- и микроспоры. Макроспоры дают начало заросткам, на которых развиваются архегонии. Из микроспор возникают заростки, содержащие антеридии со сперматозоидами. Но главное заключалось в том, что именно в этой работе Гофмейстер впервые высказал мысль о гомологии органов у папоротников и мхов и ввел в ботанику понятие о чередовании поколений, которое до того у растений не было известно.

Последующие два года он употребил на экспериментальное подтверждение и дальнейшее развитие этой гениальной идеи. Он вновь взялся за микроскоп и бритву и проделал весьма обширную и трудоемкую работу — изучил циклы развития «от споры до споры», представителей всех типов архегониальных растений: мхов, папоротников, хвощей, плаунов. Из голосеменных остановился на хвойных. До Гофмейстера эмбриологией голосеменных занимались многие ученые и в литературе по этому поводу уже имелись ценные и интересные данные. Что же касается эмбриологии мхов и различных групп папоротникообразных, именуемых тогда высшими тайнобрачными, то здесь достоверные знания отсутствовали, и исследовательскую работу пришлось начинать с самого начала.