Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

У всех типов архегониальных растений Гофмейстер исследовал бесполое и половое размножение, выяснил строение их половых органов, изучил процесс оплодотворения, проследил за образованием спорогониев и развитием спор, наблюдал рассеивание и прорастание последних. Проанализировав весь собранный материал, Гофмейстер сделал величайшее открытие, которое и изложил в книге «Сравнительные исследования над прорастанием, развитием и плодообразованием высших споровых растений и образованием семян у хвойных», вышедшей из печати в 1851 г. Он установил, что мохообразные, папоротникообразные и голосеменные связаны между собой родственной близостью и представляют по существу единую группу растений. Он пришел к выводу, что общей и характерной чертой индивидуального развития этих типов высших растений является правильная смена — чередование — двух поколений — полового и бесполого. Оба поколения, половое и бесполое, отличаются друг от друга формой, способом питания, своими биологическими особенностями. Первое размножается половым путем, второе — спорами.

Листостебельное растение мха, как показал Гофмейстер, представляет собой половое поколение — гаметофит, дающее мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. Это половое поколение и доминирует в цикле развития мхов, а бесполое — спорофит в виде коробочки со спорами (спорогоний) занимает второстепенное положение и всегда соединено с гаметофитом. У папоротникообразных Гофмейстер констатировал обратную картину. В их цикле развития преобладает спорофит — сам папоротник, сложно дифференцированное листостебельное растение, приносящее споры. Половое же поколение, представленное заростком с антеридиями и архегониями, является подчиненным. Формы полового и бесполого поколений у разных групп папоротникообразных различны.

Гофмейстер обнаружил, что чередование поколений имеет место и у семенных растений, только здесь оно выражено менее ясно. У семенных, как и у папоротникообразных, доминирует спорофит — все растение, а гаметофит — половое поколение (пыльцевые трубки и зародышевый мешок) — сильно редуцирован и неспособен к самостоятельной жизни.

На основании своих обширных сравнительно-эмбриологических исследований Гофмейстер установил, что половые органы споровых растений гомологичны соответствующим органам семенных растений. Корпускулы голосеменных гомологичны архегониям папоротникообразных и мхов, а их эндосперм, образующийся внутри макроспоры и не ведущий самостоятельного существования — гомолог заростка папоротника. Зародышевый мешок покрытосеменных растений является гомологом проросшей макроспоры разноспоровых папоротников и голосеменных, а яйцеклетка и синергиды равноценны корпускулам голосеменных или архегонию папоротникообразных. Пыльник и микроспорангий, пыльца и микроспора — тоже гомологичные органы.

Гофмейстер показал, что споровые и покрытосеменные растения, так глубоко отличающиеся друг от друга, связаны между собой генетически. Он нашел, что эту связь, своеобразный «мост» из мира споровых в мир цветковых осуществляют голосеменные растения. Интересно отметить, что аналогичную мысль высказал еще в 1834 г. П.Ф. Горянинов, но не сумел ее обосновать.

Гофмейстер предсказывал, что со временем его учение о связи высших споровых растений с цветковыми через посредство голосеменных получит новые фактические обоснования, что в пыльцевых трубках хвойных, подобно папоротникообразным и мхам, найдут подвижные сперматозоиды. Сам Гофмейстер, в силу низкого тогда уровня микроскопической техники, каких-либо форменных элементов в пыльцевых трубках хвойных обнаружить не смог. Но его научное предвидение, правда, не для хвойных, а для других групп голосеменных растений, блестяще оправдалось. В 1896 г. весть об открытии настоящих снабженных жгутиками сперматозоидов у гинкго (работа С. Хиразе) и у саговника (исследование Икено) пришла из Японии. Годом позже подвижные сперматозоиды в кончике пыльцевой трубки тоже саговника, но из рода Zamia были обнаружены в Америке ботаником Уэббером. Еще более веские доказательства в пользу воззрений Гофмейстера доставила в начале XX в. палеоботаника. Английский ученый Д. Скотт путем тонких микроскопических исследований ископаемых растений нашел, что некоторые папоротники каменноугольного периода размножались не спорами, а семенами. Таким образом, идея Гофмейстера о единстве растительного мира получила окончательное подтверждение.

«Сравнительные исследования» Гофмейстера, опубликованные за восемь лет до появления «Происхождения видов» Дарвина и содержавшие указание на генетическую общность всех высших растений, имели общебиологическое значение. Они поколебали еще державшуюся в биологии догму о постоянстве видов и подготовили умы ученых к принятию эволюционного учения Дарвина.

Труд Гофмейстера оказал влияние не только на развитие эмбриологии и морфологии растений, но и на развитие ботанической систематики.

Гофмейстера справедливо считают «отцом» современной эмбриологии растений. Любопытно, что степень доктора была присуждена ему только в 1851 г. и лишь в 1863 г. перед ним открылись двери научных учреждений. Он был назначен профессором ботаники Гейдельбергского университета и благодаря этому смог, наконец, оставить торговые дела и целиком посвятить себя научной работе.

Эмбриологией архегониальных растений Гофмейстер продолжал интересоваться и после «Сравнительных исследований». На протяжении 1855–1857 гг. он выполнил несколько работ на эту тему. Вместе с тем Гофмейстер не забывал и покрытосеменных растений. Проблема оплодотворения и развития зародыша у этих растений по-прежнему была в центре его внимания. За период с 1856 по 1861 г. Гофмейстер провел ряд сравнительно-эмбриологических исследований по изучению особенностей развития зародыша у представителей некоторых семейств однодольных и двудольных растений. Кроме того, выяснял вопрос о влиянии внешних условий (температуры и влажности) на скорость роста пыльцевых трубок.

С середины XIX в. происходит быстрое накопление знаний о половом размножении низших растений. К отдельным указаниям о наличии органов полового воспроизведения у водорослей и грибов, полученным в первой половине века [126] В представлениях о размножении водорослей, грибов и лишайников долгое время отсутствовала определенность и ясность. Нередко в ходу было мнение, что простейшие водоросли и грибы зарождаются самопроизвольно. Первые данные о наличии органов полового воспроизведения у низших растений были получены в начале XIX в. Швейцарский ботаник Вошер в 1803 г. обнаружил антеридии и оогонии у одной из сифоновых водорослей, которую позже Декандоль назвал в его честь вошерией. Образование зигот у спородинии описал в 1820 г. Эренберг. Он же наблюдал под микроскопом за прорастанием спор мукора и развитием мицелия. В 1840 г. Тюре сообщил о наличии сперматозоидов у зеленой водоросли хара. , постепенно присоединяются и научные представления о сущности полового процесса у этих организмов. Работа с низшими растениями благодаря усовершенствованию микроскопа, оформлению клеточной теории, введению в ботанику метода онтогенеза, значительным успехам в области эмбриологии высших растений и под влиянием запросов сельского хозяйства заинтересовывает теперь все большее число ученых. Исследования грибов и водорослей, направленные ранее на чисто внешнее описание их форм и классификацию, посвящаются теперь изучению биологических особенностей этих организмов.