Коллектив авторов - История биологии с древнейших времен до начала XX века

Ключ к пониманию того, что авторы XVIII — первой половины XIX в. имели в виду, когда говорили о естественной системе, лежит именно в том толковании, которое они давали термину «сродство». Их высказывания нередко воспринимаются современным читателем так, как если бы они говорили о филогенетическом родстве; однако не следует забывать, что родство, или «сродство», в их толковании обычно не было связано с представлением о происхождении от одного предка. Вместе с тем обсуждение различий между методами искусственной и естественной систематики, так или иначе, переплеталось с проблемой развития, поскольку сам предмет и задачи систематики объективно подводили к вопросу о связях различных групп органического мира между собой. В силу этого при рассмотрении сочинений по систематике легко впасть в ошибку и чисто систематические сопоставления принять за попытки филогенетических построений.

Однако стремление избежать подобной ошибки не должно мешать видеть значение успехов систематики для утверждения эволюционной идеи, независимо от того, насколько ясно представлял себе тот или иной систематик, что отмечаемые им связи различных органических форм в своей основе имеют единство происхождения, поскольку каждое разумное систематическое сближение давало материал и приближало постановку вопроса о внутренней причине, позволяющей группировать формы в естественные группы.

Таким образом, понятие «сродства» вело к попыткам построения естественной системы, но подлинно естественная система в рассматриваемый период не была, да и не могла быть разработана. Предстояла еще обширная работа по углублению понятий «сродства» и гомологии, чтобы придать им реальный и объективный смысл.

Целью, к которой стремились авторы многочисленных естественных систем, было по возможности полное отображение существующих в природе связей между различными биологическими группами, объединение их во всеобъемлющую иерархию соподчиненных таксонов и выявление степени близости этих таксонов друг к другу. Отсюда часто встречавшееся в этот период сравнение системы организмов с географической картой.

Связи и соотношения таксонов обычно понимались как раз навсегда данные и статичные, отражающие некий неподвижный «план», лежащий в основе природы. Однако эти концепции явились необходимым этапом для появления и развития в дальнейшем филогенетической систематики. Впрочем, для изображения системы организмов привлекались и другие образы, например, «лестница существ», ячеистая сеть. Позднее выдвигалось формальное сравнение системы организмов с «родословным» древом (Л. Окен, А. Бунге, Э. Эйхвальд), однако и это само по себе не дает оснований рассматривать соответствующие классификации первой половины XIX в. как филогенетические.

То, что создание «естественной системы» являлось насущной проблемой уже во второй половине XVIII в. [129] A. Davy de Virville. Histoire de botanique en France. Paris, 1954, p. 70. , подтверждается появлением в этот период одновременно или один за другим множества построений аналогичного типа, начиная с «фрагментов естественной системы» у Линнея; сюда следует отнести, в частности, «Роды растений» А. Жюссье (1789) и более раннюю, но оказавшую в то время меньшее влияние работу М. Адансона «Семейства растений» (1763). М. Адансон стремился положить в основу «естественной системы» количественный подсчет признаков. Эта идея сама по себе была прогрессивной, потому что способствовала объективности в построении системы, но для последовательного проведения количественного подхода в то время, конечно, не было еще накоплено достаточного материала.

Естественная систематика раньше других отраслей биологии проникла в ботанику; период естественных систем был открыт в 1789 г. классификацией А.Л. Жюссье. В те же годы создал свою систему растений Ламарк, перестроивший ее в 1803 г. Характеристика этих систем дана в главе 5. Следует отметить, что, несмотря на все свое эволюционное значение, классификация Ламарка не получила такого широкого распространения, как система Жюссье, ибо последняя была более детализирована и удобна для применения в ботанической практике.

Следующим шагом в развитии и оформлении естественной систематики явилась система О.П. Декандоля, которая была предшественницей системы Бентама и Гукера и также филогенетических систем Ч. Бесси и М.Г. Попова. Построение системы О.П. Декандоля в значительной мере напоминает первую систему Ламарка.

Система Декандоля, впервые была опубликована в его книге «Элементарная теория ботаники» (1813) и затем положена в основу наиболее полного по тому времени описания систематического состава растительного покрова Земли «Предварительная система растительного царства» (выходило в течение почти полувека, с 1824 по 1873 г.).

Частично система Декандоля была основана на анатомических представлениях того времени (деление на Exogenae — двудольные и Endogenae — однодольные). Ее общий вид:

Весьма важным моментом в системе Декандоля было помещение двудольных в начале покрытосеменных, а многолепестных — в основание системы двудольных (таким образом, система Декандоля относится к так называемым «нисходящим», в отличие от «восходящей» системы Жюссье). Как оказалось впоследствии, взгляды Декандоля предвосхитили важнейшие положения ведущих филогенетических систем растений XX в. — монофилетизм покрытосеменных, их происхождение от многоплодниковых, вторичность «простоты» однопокровных. Однако следует помнить, что сам О.П. Декандоль отнюдь не истолковывал свою классификацию как филогенетическую, и многие из его сторонников понимали его систему в смысле, противоположном указанному — они предполагали, в частности, что поставленные им в начале системы многоплодниковые помещены туда не в силу всей примитивности, а наоборот, ввиду их «совершенства».

В числе авторов первых естественных систем растений следует упомянуть также англичанина Дж. Линдли и русского ботаника П.Ф. Горянинова, создавших в 20-40-е годы XIX в. классификации, основанные на системе Жюссье. Горянинов разделяет растения на четыре «области»:

I. Sporophorae («крупинчатые», т. е. споровые);

II. Pseudospermae («ложносеменные», т. е. голосеменные);

III. Coccospermae (однодольные);

IV. Dicotylédoness. Euspermae (двудольные).

Это была первая система, в которой голосеменные выделены из цветковых растений, а последние получили современный объем (две последние области).

В течение первой половины XIX в. были заложены также основы классификации ископаемых растений с применением бинарной номенклатуры Линнея. Здесь надо упомянуть, прежде всего, А. Броньяра [130] Броньяр, исходя из принципов «восходящей» системы Жюссье, разработал самостоятельную классификацию растений (1843). Он первый ввел название «покрытосеменные» (Angiospermae), но ошибочно объединил их с голосеменными в один класс «двудольных». Для классификации однодольных он употребил важный признак — наличие или отсутствие эндосперма в семени (Albuminosae и Exalbuminosae). , К. Штернберга, Э. Шлотгейма. В России первые руководства и исследования по палеоботанике были выполнены Я.Г. Зембницким, а позднее Э.И. Эйхвальдом и К.Е. Мерклином, давшим в своем «Palaeodendrologicon rossicum» (1855) анатомический и таксономический обзоры ископаемых древесин. Вклад, внесенный палеоботаническими исследованиями, представляет неотъемлемую часть систематики растений; накопленная в течение первой половины и середины XIX в. информация о прошлом растительного мира позволила обосновать позднейшие филогенетические схемы конкретным, непосредственно наблюдаемым материалом.