Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Мы уже анализировали взгляды Бэра на эту проблему. Бэру и его современникам было известно, что куриный зародыш на ранних стадиях развития имеет жаберные щели. Однако этот факт трактовался Бэром в духе идеалистической морфологии с ее поисками «плана строения» и архетипа, в духе представлений Кювье о едином плане строения организмов одного типа, отличном от планов строения других типов. Согласно представлениям додарвиновской эмбриологии, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т. е. наличие жаберных щелей есть общий признак , эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения предками птиц рыбообразной стадии.

Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытался дать явлению рекапитуляции историческую трактовку: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» [287] Дарвин Чарлз. Сочинения. Т. 3, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939, с. 636. .

Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821—1897, рис. 140), немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он курсивом выделяет свою мысль о том, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития» [288] Мюллер Ф. — Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.-Л.: Биомедгиз, 1938, с. 149. . Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении для онтогении».

Рис. 140. Фриц Мюллер.

Из Истории биологии (1972).

В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель впервые формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки (а Геккель вообще был щедр на формулировки и открытия новых законов), то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». Здесь мы не можем останавливаться ни на дискуссии вокруг закона Мюллера-Геккеля среди их современников, ни на современной интерпретации явления рекапитуляции. Существенный вклад в развитие идей рекапитуляции внес Л. Н. Северное (1866—1936) и его школа. Здесь важно лишь отметить логическую связь между причинным толкованием явления рекапитуляции и декларированным Геккелем принципом тройного параллелизма.

Создав однокорневую, монофилетическую схему родословного древа всех живых существ, Геккель тем самым выступил против теории типов, согласно которой каждый из четырех типов многоклеточных построен по собственному, своеобразному плану строения. Сторонники созданной Кювье теории типов, в отличие от натурфилософов-трансформистов, были представлены широко образованными эмпириками, блистательно владевшими сравнительным материалом (вспомним, что среди них были Дарвин и Геккель, Р. Оуэн и К. Бэр). Э. Жоффруа Сент-Илер проиграл в диспуте с Кювье именно потому, что его фактическая аргументация в пользу общности планов строения животных разных типов оказалась надуманной и несостоятельной. Дарвин помнил об уроках этого диспута и проявлял осторожность: он говорил об общности планов строения у представителей одного класса (и не более того), для чего у эмпирика Дарвина было достаточно свидетельств. О связях между различными типами Дарвин не говорил ни слова — слишком памятен был провал Жоффруа. Но то, что смущало Дарвина, мало беспокоило Геккеля.

Опираясь на биогенетический закон как на доказанную теорему, он создает теорию происхождения многоклеточных и их зародышевых листков (слоев). Эта теория гастреи Геккеля предполагала, что общий предок всех многоклеточных животных походил на двухслойный зародыш — гаструлу, наружный слой клеток которого дает эктодерму, а внутренний — эндодерму. Таким образом, Геккель считал гомологичными зародышевые листки у представителей разных типов (рис. 141), он видел в гастрее общего предка всех типов многоклеточных животных. В чем находил Геккель поддержку своей смелой гипотезе?

«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных листков у всех многоклеточных, — писал Геккель, — доказательства, без которых теория гастреи не могла бы существовать, для меня основную ценность представляли выдающиеся исследования онтогении высших животных, опубликованные А. Ковалевским за последние семь лет (в “Мемуарах Петербургской Академии”), являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении». В своих трудах Геккель приводит иллюстрации из работ А. О. Ковалевского, говорящие о сходстве эмбриогенеза асцидии и ланцетника (рис. 142). Далее следует вдруг неожиданный поворот со стороны Геккеля: «Правда, Ковалевский не признает утвержденную нами гомологию обоих первичных зародышевых листков у различных типов животных... и в оценке вторичных зародышевых листков он значительно расходится с нашими взглядами. Однако в общем я осмеливаюсь утверждать, что открытые им важные факты представляют собой доказательства правильности теории гастреи» [289] Мюллер Ф. — Геккель Э. Op.cit., с. 201 . В этих словах весь Геккель, для которого идея имела большее значение, чем факты, который шел во многих случаях впереди фактов, а подчас и впереди времени.

Рис. 141. Гомология зародышевых листков и процесс гаструляции у представителей различных типов — моллюсков (Lyinnaea, 1-10 ) и щетинкочелюстных ( Sagitta, 11—20 ).

Из К. Haeckel (1902).

Рис. 142. Гомология развития оболочников ( Ascidia — А ) и ланцетника ( Amphioxus — В ). Справа — взрослые формы.

По А. О. Ковалевскому из Е. Haeckel (1902).

Начало 60-х гг. XIX в. — решающий период в распространении идей Дарвина и признании его учения. В 1863 г. уже упоминавшийся Карл Фогт — философ и популяризатор — публикует свои лекции о человеке, в которых подробно излагает теорию Дарвина, становится на его сторону так же, как ранее становился на сторону Чемберса. Это выступление было существенно для германоязычных стран. Франция в целом была далека от борьбы вокруг учения Дарвина. Альфонс Декандоль (1806—1893) — известный швейцарский ботаник — и Шарль Нодэн (1815—1899) — французский ботаник, один из предшественников Менделя — склоняются в пользу изменяемости видов. Но основные споры не затрагивают франкоязычные страны. В континентальной Европе страсти бушуют в Германии и в России. Ведущей фигурой в борьбе за дарвинизм на протяжении десятилетий остается Геккель.