Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Из: А. Е. Гайсинович (1988).

Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 г. Уолтером Саттоном (Сетоном, 1876—1916) — прекрасным американским зоологом, работавшим на морской биостанции в Вудсхолле с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми, — на основе изучения хромосом кузнечиков — идеального объекта для исследования митоза и мейоза.

Саттон пришел к заключению, что в клетках тела (сомы) представлен диплоидный хромосомный набор, причем одинаковые наборы происходят один от отца, другой от матери; что хромосомы сохраняют морфологическую индивидуальность и генетическую непрерывность на всех этапах онтогенеза; что в Мейозе конъюгируют гомологичные отцовские и материнские хромосомы, которые после конъюгации расходятся в разные зародышевые клетки; что менделевская алгебра может быть применена к описанию поведения и распределения хромосом; он предсказал сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, и указал на то, что одна и та же хромосома может содержать как доминантные, так и рецессивные аллели. Все это демонстрировалось на цитологических препаратах, менделевская алгебра покоилась на точных расчетах. Это было так отлично по духу от гипотетических родственных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX в., что не удивительно, что между большинством сторонников дарвинизма, с одной стороны, и молодыми, несколько самонадеянными генетиками — с другой, возникло взаимонепонимание.

Негативная реакция многих исследователей на мутационную теорию де Фриза (1901—1903) была вызвана не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить сколько-нибудь сопоставимого по широте спектра изменчивости с тем, который был получен де Фризом (рис. 177) на Oenothera lamarkiana [347] Vries Н. de. Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über die Enstehung der Aden in Pflanzenreich. Leipzig; B.1, 1901; B. 2, 1903. .

Рис. 177. Гуго де Фриз.

Из А. Б. Гайсиновича (1988).

Лишь много позднее было установлено, что энотера представляет собой кариологически полиморфный вид со сложными хромосомными Транслокациями, часть из которых сбалансирована в гетерозиготном состоянии, тогда как гомозиготы детальны. Дефризовские мутации представляли собой продукт сегрегации и выщепления этих хромосомно неоднородных кариотипов.

Рис. 178. Томас Гент Морган со школьниками.

Из R. W. Clark (1984).

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945, рис. 178), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 г. перешел к генетическим исследованиям. В 1910—1916 гг. Морган перенес свои исследования на плодовую мушку дрозофилу. Он позаимствовал этот объект у других американских генетиков, Вильяма Эрнста Кастла (1867—1962) и Франка Лутца. О том, что дрозофила имеет лишь четыре пары хромосом в наборе, Морган в то время еще не знал. В чем же тогда мы видим заслугу Моргана, введшего дрозофилу в большую генетику?

В начале XX в., после переоткрытия законов Менделя, множество зоологов, ботаников, растениеводов и звероводов начало вести генетические эксперименты на бобах, томатах, кукурузе, мышах, оленьих хомячках-перомискусах, крысах, кошках, божьих коровках, дрозофиле и на многих других объектах.

Обзор этих ранних работ можно найти в превосходной сводке нашего биолога и животновода Елия Анатольевича Богданова (1872—1931) «Менделизм» (рис. 179).

Рис. 179. Обложка книги Е. А. Богданова «Менделизм».

Как и основатель цитологии XX века Эдмунд Вильсон, Морган был зоологом по образованию и эмбриологом по опыту первоначальной работы. Он отлично понимал принципиальную разницу в проявлении признаков у организмов с детерминированным типом онтогенеза (членистоногие, кольчатые и круглые черви и др. беспозвоночные) и недетерминированным, регуляционным (к последним относятся позвоночные) [348] При детерминированном типе развития судьба каждого бластомера предопределена, можно заранее сказать, какие органы образуются из него, сколько клеточных делений претерпит потомство данной клетки (отсюда интереснейшее явление постоянства числа клеток, свойственное, например, коловраткам); перемещение бластомера не влияет на его судьбу. При недетерминированном, регуляционном типе развития органогенез зависит от окружающих клеток и тканей: если у личинки амфибии пересадить участки эпителия хвоста и головы, то под влиянием глазного бокала хрусталик возникнет из пересаженной ткани хвоста. . И хотя различие в сроках размножения между мышью и дрозофилой лишь двукратно, а число признаков, наследование которых можно изучать у мыши, на порядок выше, чем у дрозофилы, Морган отверг мышь и остановил свой выбор на дрозофиле. Она и послужила объектом, на котором была сформулирована хромосомная теория наследственности. Работы Моргана были отмечены Нобелевской премией.

Ранним менделистам казалось, что открытие дискретности наследственности, обнаружение мутаций само по себе может объяснить эволюцию. У де Фриза, с именем которого мы связываем мутационную теорию, был выдающийся предшественник — томский, а затем петербургский ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900, рис. 180). За год до смерти Коржинский опубликовал первую часть своей неоконченной работы «Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов» (1899) [349] Коржинский С. И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов I // Зап. Императ. Акад. наук, СПб, 1899, №2, с. 1-94. Работа Коржинского была издана и на немецком языке: Korzhinsky S. l. Heterogenesis und Evolution, ein Beitrag zur Enstehung der Arten. Obersetzt vor S. Tschulak Flora, B. 89, 1901, S. 240-361. О Коржинском см.: Бердышев Г. Д., Сипливинский В. Н. Первый сибирский профессор ботаники Коржинский. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961, 88 с. , где развивал мысль о том, что все новые формы возникли не путем отбора мелких изменений, а за счет внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонений, и что эти наследственные отклонения могут дать начало новому таксону.

Приведем некоторые тезисы теории С. И. Коржинского:

1. Не зависящая от внешних условий изменчивость «остается обыкновенно в скрытом состоянии, но время от времени проявляется в виде внезапных отклонений».

2. «Эти внезапные отклонения могут... давать начало постоянным расам. Их признаки, возникшие независимо от внешней обстановки, иногда оказываются полезными...», но могут быть и нейтральными.