Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Из: Baumunk und Rieß (1994).

Активная творческая деятельность Четверикова в Кольцовском институте была, увы, непродолжительной. «Этот период охватывает короткие 8 лет с 1921 по 1929 г., но он очень насыщен и оставил глубокий след в истории отечественной и мировой генетики. Именно тогда под руководством Сергея Сергеевича сформировался очень активный коллектив исследователей, одна из сильнейших школ, положивших начало экспериментальной генетике и, в частности, эволюционной генетике в нашей стране» [354] Астауров Б. П. Op. cit., с. 90. О четвериковской школе см. также: Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985, 215 с.; Глотов Н. В. Очерк развития отечественной популяционной генетики // Исследования по генетике, Л.: Изд-во ЛГУ, 1981, №9, с. 85-105; Кайданов Л. З. Популяционно-генетические исследования факторов эволюции // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука, 1983, с. 138-154; Воронцов Н. Н., Голубовский М. Д. Популяционная и эволюционная генетика в СССР в вавиловское время (1917-1941 гг.) // Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989, с. 270-298; Adams М. The founding of population genetics: contributions of the Chetverikov school 1924-1934. J. of History of Biol., 1968, v.1, N 1, p.23-39; Adams M. Sergei Chetverikov, the Koltsov Institute and the Evolutionary Synthesis // The Evolutionary Synthesis — Perspectives of the Unification of Biology. Harvard Univ. Press, Cambridge, Mass, 1980, p. 242-278. . Четвериков организовал на Звенигородской биостанции и в кольцовском Институте экспериментальной биологии (ныне — Институт биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН) широкие исследования по поиску мутаций в природных популяциях, а также знаменитый семинар «Дрозсоор» («совместный ор о дрозофиле»), вокруг которого зародилась отечественная, а вслед за ней и мировая генетика природных популяций [355] Acmaypoe Б. Л. К итогам моей научной деятельности в области генетики // Историко-биологические исследования. Вып. 6. М.: Наука, 1978, с. 114-160. В аббревиатуре «Дрозсоор» присутствует и второй смысл глагола «орать» (кричать) — древнерусское «орать» (пахать). .

За свою долгую и трудную жизнь Четвериков опубликовал лишь 33 работы, из которых статья 1926 г. «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» обессмертила его имя. В этой работе Четвериков показал, что:

1) мутационный процесс происходит в природных популяциях (что тогда было совсем не очевидно);

2) большинство вновь возникших мутаций понижает жизнеспособность, хотя изредка возникают и мутации, повышающие таковую;

3) в условиях свободного скрещивания вид достаточно устойчив и сохраняет (в соответствии с законом Харди— Вайнберга) исходное соотношение частот аллелей, а каждая рецессивная мутация «впитывается видом в гетерозиготном состоянии» и при отсутствии отбора может сохраняться в том же соотношении неограниченно долго;

4) гетерозиготность по разным аллелям разных генов «пропитывает вид во всех направлениях» и в результате случайных комбинаций постепенно «заражает» большинство индивидов вида;

5) по мере старения вида в нем накапливается все большее число мутаций, при этом признаки вида расшатываются;

6) генетическая изменчивость проявляется наиболее сильно, когда многочисленный вид распадается на ряд небольших, изолированных колоний;

7) наиболее обычна пространственная изоляция, хотя может существовать и временная экологическая изоляция [Здесь можно усмотреть развитие идей немецкого зоолога и путешественника Морица Вагнера (1813—1887), выпустившего в 1868 г. книжку «Теория Дарвина и закон миграции организмов» [356] Wagner М. Die Darwinische Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. Jena, 1868; Wagner M. Ueber und Einfluss der geographischen Isolierung und Kolonien-bildung auf die morphologischen Veranoberungen der Organismen. Sonderberichte Bayer. Akad. Wissensch., 1870, B. 11, S. 154-174; Wagner M. Die Entstehung der Arten durch rSumliche Sonderungen. Gesammelte Aufsatze. Basel, 1889. , впервые высказавшего мысль о том, что один отбор без пространственной изоляции не может привести к возникновению нового вида. Эти идеи были обобщены в посмертно изданном сборнике его избранных работ «Происхождение видов путем пространственной изоляции» (1889). От Четверикова представления о роли изоляции в видообразовании воспринял Н. В. Тимофеев-Ресовский, выдвинувший в конце 30-х гг. изоляцию как один из элементарных эволюционных факторов. В 40-е и последующие годы идеи М. Вагнера уже на новом популяционном уровне знаний активно пропагандировал и пропагандирует Эрнст Майр];

8) изоляция, наряду с наследственной изменчивостью, «является основным фактором внутривидовой (а следовательно, и межвидовой) дифференциации» [Из этого высказывания Четверикова возникнет затем тезис Тимофеева-Ресовского и многих других создателей СТЭ о том, что макроэволюцш идет только через микроэволюцию. Существенно то, что Четвериков уже в 1926 г. называет изоляцию основным фактором эволюции!];

9) естественный отбор является антагонистом свободного скрещивания — панмиксии;

10) приспособительная эволюция без изоляции ведет к полной трансформации вида, но не может привести к его распадению на два вида [Важнейшее заключение! Четвериков представлял возможность недивергентного, анагенетического (см. ниже) видообразования без изоляции и считал, что дивергентное видообразование, или кладогенез, невозможно только на основе отбора без изоляции];

11) отбор, как и свободное скрещивание, ведет к накоплению рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии;

12) свободное скрещивание — панмиксия — ведет к повышению полиморфизма вида, а отбор ведет к мономорфизму;

13) отбор отбирает не только отдельный ген, контролирующий отдельный признак, но и, благодаря множественности (плейотропносги) действия генов, влияет на все генное окружение отбираемого гена, на его генотипическую среду.

В этой статье, равно как и в более ранних выступлениях и в работах, сделанных с учениками, С. С. Четвериков впервые показал пути использования генетических и эволюционных подходов для изучения изменчивости в природных популяциях. Ученики Четверикова по кружку — Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (1900—1981), Елена Александровна Тимофеева-Ресовская (1899—1973), Николай Константинович Беляев (1899—1937), Борис Львович Acmaypoe (1904—1974), Елизавета Ивановна Балкашина (1899—1981), Дмитрий Дмитриевич Ромашов (1899—1963), Александр Николаевич Промптов (1898—1948), Петр Фомич Рокицкий (1903—1977), Сергей Романович Царапкин (1892—1960), Сергей Михайлович Гершензон (1906—1998); последователи Четверикова — Феодосий Григорьевич Добржанский (1900—1975), ученик ленинградского генетика, зоолога и эволюциониста Юрия Александровича Филипченко (1882—1930); Николай Петрович Дубинин (1907—1998), ученик московского генетика и эволюциониста Александра Сергеевича Серебровского (1892—1948) и сотрудник Кольцова — заложили в конце 20—начале 30-х гг. основы генетики природных популяций (рис. 184—195). И хотя Четвериков в 1929 г. был арестован и, несмотря на хлопоты Н. К. Кольцова, К. С. Станиславского и наркома Н. А. Семашко, выслан на Урал и во Владимир, прекратил свои популяционные работы и навсегда покинул Москву, а «Дрозсоор» распался и от лаборатории остались «рожки да ножки», позже она все же возродилась на новой основе под руководством Н. П. Дубинина [357] См.: Астауров Б. Л. Op. cit. .