Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Рис. 195. Александр Ссргеенич Серебровский (слева) — создатель школы генетиков в МГУ; руководитель работ по теории дробимости гена. Ввел понятия «геногеография» и «феногеография». Предложил генетические методы регуляции численности насекомых. Николай Петрович Дубинин (справа). Москва, зоотехнический ин-т, 1928 г.

Из архива автора.

Крупнейший английский генетик-эволюционист Джон Бердон Сандерсон Холдейн (1892-1964, рис. 199) встречался с Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине в 1927 г., в его лаборатории был осуществлен перевод четвериковской статьи 1926 г., в работах его ученицы Сесиль Гордон (1936, 1939) отмечалась инициирующая роль работы Четверикова в последующих исследованиях; этим переводом пользовались сотрудники и гости лаборатории Холдейна.

Наряду с развитием генетики природных популяций, которое было инициировано Четвериковым, возникает и теоретическая популяционная генетика. Классические работы англичанина Рональда Фишера (1890—1962, рис. 200) — математика и теоретического физика по образованию, исследовавшего теорию доминантности, вероятностные аспекты теории мимикрии, выпустившего в 1930 г. книгу «Генетическая теория естественного отбора» [360] Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, Clarendon Pr., 1930. , американского теоретика Сьюэлла Райта (1889—1988, рис. 201) — зоолога по образованию и генетика животных по опыту работы, в 1930 г. откликнувшегося обширной рецензией на книгу Р. Фишера, а в 1931 г. выпустившего монографию «Эволюция в менделевских популяциях» [361] Wright, Sewall. Evolution in Mendelian Populations // Genetics, 1931, p. 97-159. Четвериков C. C. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983, с. 216—217. , независимо от Четверикова, хотя и с опосредованным участием его школы, положили начало синтезу генетики и дарвинизма на Западе.

Рис. 196. Советские генетики (все в шляпах) на экскурсии по Берлину во время Международного генетического конгресса (1927). Слева направо: Ю. А. Филипченко, 11. И. Вавилов, Г. А. Левитский, С. С. Четвериков, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Г. Д. Карпеченко (сидит). Последний массовый выезд отечественных генетиков за границу перед закрытием «железного занавеса».

Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 197. Интернациональный коллектив учеников Т. Г. Моргана (в центре) в Калифорнийском институте технологии («КалТек»), Пасадена, 1930 г. Во втором ряду — Рокфеллеровские стипендиаты Ф. Г. Добржанский (второй слева), Г. Д. Карпеченко (третий слева). Пятый слева — К. Бриджес.

Из: В.-М. Baumunk und J. Rieß (1994).

Рис. 198. Н. И. Вавилов, Т. Г. Морган и Н. В. Тимофеев-Ресовский на Международном генетическом конгрессе в Итаке (США, 1932). Н. И. Вавилов — вице-президент конгресса — был единственным приехавшим из СССР. Н. В. Тимофеев-Ресовский прибыл из Берлина.

Здесь следует обратить внимание на одно важное заключение из работы Четверикова (1926): «У нас нет оснований отрицать возможность неадаптивной эволюции. Во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а, напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм» [362] лекции). Новосибирск: Наука, 1983, с. 216—217. . Эта идея была развита Р. Фишером, С. Райтом, Н. П. Дубининым, Д. Д. Ромашовым, а затем, на основе новейших открытий молекулярной биологии, была вновь подхвачена в 60-х гг. М. Кимурой [363] Klmura М. Evolutionary Rate at the Molecular Level // Nature, 1968, v.217, N. 5129, p.624-626; Kimura M. The Neutral Theory as a Basic for Understanding the Mechanism of Evolution. Protein Polymorphism and Neutral Theory. Berlin, Springer Verl., 1982, p.3-56; KuMvpe М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985, 398 с. , Дж. Кингом [364] KingJ. L. Jukes Т. Н. Non-Darwinian Evolution // Science, 1969, v. 164, p. 788-798. и другими сторонниками так называемой «недарвиновской эволюции».

Рис. 199. Джон Б. С. Холдейн.

Из: Genetics (1965).

Рис. 200. Рональд Эйлмер Фишер.

Из: R. W. Clark (1984).

Рис. 201. Сьюэлл Райт.

Из: Dobzhansky’s Genetics of Naturals Populations (1981).

Фишер и Райт обратили внимание на тот важный факт, что распределение и концентрация частот аллелей в популяциях может идти не только под действием панмиксии (неограниченного перемешивания) и естественного отбора, но и под действием случайных, стохастических факторов, получивших на Западе название «дрейфа генов».

Предложенное в 1908—1909 гг. английским математиком Годфреем Гарольдом Харди (1877—1947) в статье «Менделевские соотношения в смешанной популяции» [365] Hardy G. H. Mendelian Proportions in a Mixed Population // Science, New Ser., 1908, v.28 d.49-50. и немецким врачом Вильгельмом Вайнбергом (1862—1937) в статье «О закономерностях наследственности у человека» [366] Weinberg W. r. Clber Vererbungsgesetze beim Menschen // Zeitschr. fur induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1909, B. 1, S. 377-392, 440-460; B. 2, S. 276-330. правило Харди—Вайнберга, объясняющее сколь угодно долгое сохранение в популяции двух аллелей одного гена (доминантного Аи рецессивного а), действует лишь при следующих ограничениях: 1) бесконечно большая популяция; 2) абсолютная панмиксия — неограниченность вариантов скрещивания; 3) отсутствие мутационного процесса; 4) отсутствие различий в селективной ценности аллелей; 5) отсутствие перекрывания поколений во времени (что свойственно, например, многим лососевым рыбам, цикадам, майским хрущам, но не свойственно подавляющему большинству других групп).

Несоблюдение этих идеальных условий приводит, даже в случае одинаковой селективной ценности аллелей А и а, к случайному вытеснению одного аллеля другим, так что в конечном счете одни популяции могут со временем оказаться мономорфными по аллелю А, а другие по аллелю а. Это случайное вытеснение одного селекционно нейтрального (т. е. с равновероятным выживанием под действием сходного естественного отбора) аллеля другим и было названо «дрейфом генов».

Дальнейшее развитие теоретическая популяционная генетика получила в трудах Д. Д. Ромашова [367] Ромашов Д. Д. Об условиях «равновесия» в популяции // Журн. экспер. биол., 1931 т. 7, вып. 4, с. 442-454. , Н. П. Дубинина [368] Дубинин Н. П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // Журн. экспер. биол., 1931, т. 7, вып. 5-6, с. 463-479; Дубинин Н. П., Ромашов Д. Д. Генетическое строение вида и его эволюция // Биол. журн., 1932 т. 1, вып. 5-6, с. 3-52. , Тимофеева-Ресовского [369] Timofeeff-Ressovsky N. W. Über die Vitalitat eininger Genmutationrn und ihrer Kombinationen bei Drosophila funebris und ihre Abhängigkeit vom genotypischen und vom ausseren Milieu // Zeitschr. für induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1934, B. 66, S. 319-332; Timofeeff-Ressovsky N. W. Genetik und Evolution // Zeitschr. für induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1939, B. 76, S. 158-211. , Дж. Холдейна [370] Haldane J. B. S. A mathematical theory of natural and artificial selection // Trans. Cambr. Philos. Soc., 1924, v. 23; Haldane J. B. S. TheCauses of Evolution. London, 1932; ХолдэнДж. Факторы эволюции. М.: Биомедгиз, 1936. , А. А. Малиновского, С. Ли [371] Li С. С. An Introduction to Population Genetics. Chicago Univ. Press, 1955. . В 1935 г. в СССР Андрей Николаевич Колмогоров (1903—1987, рис. 202) математически показал, что наибольшие темпы изменения генотипического состава популяции характерны не для больших и не для малых популяции, а для серии полуизолятов с периодически возникающими и исчезающими потоками генов между ними [372] Колмогоров A. H. Уклонения от формулы Харди при частичной изоляции // Докл. АН СССР, 1935, т. 3, с. 129-132. .