Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Рис. 202. Андрей Николаевич Колмогоров.

Фото 1930-х гг. из архива автора.

В отличие от Фишера и Райта [373] Бабков В. В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985, 216 с.; Он же: Введение. Центральная проблема генетики популяций // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (Воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука. , исследовавших в 1930—1931 гг. динамику концентрации аллелей в популяциях при свободном скрещивании, Колмогоров рассмотрел уклонения от формулы Харди—Вайнберга в условиях частичной изоляции. Колмогоров подтвердил справедливость выдвинутого Малиновским представления «о существовании оптимума частичной изоляции для отбора рецессивных генов» [374] Обзор англоязычных работ по математической генетике популяций см.: Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. М.: Наука, 1973, 288 с. .

Ленинградский генетик Юрий Александрович Филипченко (1882—1930) в 1927 г. предложил разделить эволюцию на два процесса — микроэволюцию, то есть дивергенцию от популяционного до видового уровня, и макроэволюцию, то есть дивергенцию на уровне выше вида [375] Filipdenko Yu. A. Variabititat und Variation. Berlin, 1927,101 S. . По мнению Филипченко (в этом отношении он резко расходился как с рядом современных ему, так и с большинством последующих эволюционистов), роды произошли иным путем, чем виды. Он считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию [376] Глубокий анализ творчества Ю. А. Филипченко дан в работе: Александров Д. А. Юрий Александрович Филипченко как генетик-эволюционист // Эволюционная генетика (К 100-летию со дня рождения Ю. А. Филипченко). Л., ЛГУ, 1982, с. 3-21. . Любопытно, что сейчас многие критики синтетической теории эволюции возвращаются к подобной позиции.

Термины Ю. А. Филипченко «микроэволюция» и «макроэволюция» широко пропагандировались на Западе Добржанским и Тимофеевым-Ресовским. В отличие от Филипченко, эти ученые считали, что макроэволюционный процесс и его закономерности сводимы к микроэволюционным процессам и их закономерностям.

В конце 1927 г. Ф. Г. Добржанский стал сотрудником Т. Г. Моргана, весьма критически относившегося к возможности синтеза генетики и дарвинизма [377] Morgan Т. Н. The Scientific Basis of Evolution. N. Y., 1932. . Морган неоднократно подчеркивал пропасть между «натуралистами» и «учеными»: Добржанский, как и Четвериков, и как Тимофеев-Ресовский, не укладывался в построенную Морганом схему — он начинал как энтомолог-натуралист. Морган считал мутации аномалиями, полученными в эксперименте и не встречающимися в природе. Когда Морган узнал о работе Четверикова, о работах Тимофеева-Ресовского и Дубинина, продолживших это направление, он не проявил к ним того интереса, который проявили его ученики Г. Мёллер, А. Стертевант и другие.

В 1937 г. Добржанский выпустил небольшую по объему книгу «Генетика и происхождение видов» [378] Dobzhansky Th. Genetics and Origin of Species. N. Y., Columbia Univ. Press, 1937. Собрание трудов Ф. Г. Добржанского по генетике природных популяций, его научную биографию см.: Dobzhansky’s genetics of nature populations l-XLIII. Ed. by R. C. Lewontin, J. A. Moore, W. B. Provine, B. Wallace. N. Y., Columbia Univ. Press, 1981, 942 p. , в которой показал возможность приложения популяционногенетических данных к решению проблемы видообразования. Он сформулировал в этой книге продуктивное представление о системе «изолирующих механизмов эволюции» — тех барьеров, которые обеспечивают, с одной стороны, обособленность одного вида от другого, а с другой — способствуют поддержанию генетического единства вида как целого. В этой же книге было введено в широкий научных обиход полузабытое к тому времени правило Харди— Вайнберга.

В 1939—1943 гг. Тимофеев-Ресовский [379] Tlmofeeff-Ressovsky N. W. Genetic und Evolution // Zeitschr. fOr induktive Abstammungs — und Vererbungslehre, 1939, B. 76, S. 158-211; Bauer H., Timofeev-Ressovsky N. W. Genetik und Evolutions forschung bei Tieren // Die Evolution der Organismen. Jena, Gustav Fischer Verl., 1943, S. 335-429; Тимофеев-Ресовский H. B. Микроэволюция: элементарные явления, материалы и факторы эволюционного процесса // Бот. журн., 1958, т. 43, №3, с. 317—336; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Ябпоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. предложил выделять элементарные эволюционные акты: элементарный эволюционный материал (мутация), элементарное эволюционное явление (изменение генотипического состава популяции), элементарную единицу эволюции (популяция). В этом стремлении выделить элементарные, далее не членимые акты в эволюционном процессе видно несомненное влияние длительного общения Н В. Тимофеева-Ресовского с физиками школы Н. Бора, проходившего в течение 30-х гг. При несомненном сходстве популяционно-генетических работ Добржанского и Тимофеева-Ресовского, при сходстве объектов (дрозофилы, «божьи коровки»), между эволюционными работами этих исследователей, развивавших традиции четвериковской школы, были и отличия. Добржанский, в отличие от Тимофеева-Ресовского, стал широко использовать для популяционных и сравнительных исследований изучение строения гигантских политенных хромосом личинок дрозофил. По этому же пути пошел и Н. П. Дубинин, успешно осуществивший вместе с Б. Н. Сидоровым, Н. Н. Соколовым, Б. Ф. Кожевниковым, Г. Г. Тиняковым ряд классических исследований цитогенетических особенностей природных популяций дрозофил [380] Дубинин Н. П. и др. Экспериментальное изучение экотипов Drosophila melanogasterll Биол. журн., 1934, т. З; Дубинин Н. П., Соколов Н. Н., Тиняков Г. Г. Внутривидовая изменчивость хромосом // Биол. журн., 1937, т. 6, №5-6; Кожевников Б. Ф. Экспериментальное получение кариотипической изоляции // Биол. журн., 1936, т. 5, . Наибольший интерес в эволюционном отношении представляли работы Н. П. Дубинина и Б. Ф. Кожевникова, в которых целенаправленно были получены из обычных 8-хромосомных дрозофил 6- и 10-хромосомные формы, репродуктивно изолированные от родительского вида. Аналогичная работа на растениях была выполнена Е. Н. Герасимовой-Навашиной [381] Г ерасимова Е. Межвидовые транслокации у Crepis И Труды ин-та генетики АН СССР, 1937, т. XI; Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Руководство по цитологии, т. 2, 1966, М.: Наука, с. 359-389. на растении скерда (Crepis): ею был получен совершенно новый кариотип, в котором растение не содержало ни одной не перестроенной хромосомы предкового вида (рис. 203). Эти работы, выполненные задолго до появления модных слов о «генной и клеточной инженерии», были, по сути дела, одними из первых попыток конструирования генома с заранее спроектированными свойствами.

Рис. 203. Схема получения кариотипа нового синтезированного вида Crepis nova :