Николай Воронцов - Развитие эволюционных идей в биологии

Рйс. 213. Эрнст Майр. Совещание по эволюции, Филадельфия, апрель 1989 г.

Фото автора.

Уже упоминавшийся нами голландский ботаник и генетик Я. Лотси в 1916 г. предложил различать элементарные виды «жорданоны» и широкие виды «линнеоны». Большую роль в поиске новых подходов к определению границ и объема видов сыграла работа Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), в которой было показано, что широкий линнеевский вид — линнеон — состоит из системы элементарных соподчиненных ему видов — жорданонов [412] Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система // Труды Бюро по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1931, т. 20, в.З, с. 109 (имеется множество переизданий). . Тем самым был сделан один из первых шагов на пути к созданию концепции широкого политипического вида в ботанике.

По мнению Э. Майра [413] Mayr Е. The Growth of the Biological Thought. Belknap Press, Harvard University, 1984, 974p. , подготовке систематиками нового синтеза способствовали следующие обстоятельства: появление популяционного мышления, представление о постоянном характере существования изменчивости в природных популяциях, представление о градуалистическом характере эволюции, приспособительный характер наблюдающейся изменчивости, уверенность в важности естественного отбора в формировании этой изменчивости, представление о генетической природе градуалистической эволюции, учение о географическом видообразовании, развитое в XIX веке рядом авторов, но в первую очередь — М. Вагнером.

В течение многих лет палеонтология была прибежищем катастрофико-сальтационистских и неоламаркистских построений. Те из палеонтологов, кто сталкивался с непрерывными рядами форм, как М. Неймайр, трактовали непрерывный характер изменчивости с неоламаркистских позиций наследования приобретенных признаков; те, кто видел перерывы геологической летописи, трактовали процесс видообразования с облигатно-сальтационистских позиций. Удивительно, почему не возникло контакта между ранними мутационистами-генетиками и сальтационистами-палеонтологами. Было бы слишком упрощенно считать всех палеонтологов «досинтетического периода» ламаркистами или неокатастрофистами. На дарвиновских позициях стояли, например, американский палеонтолог В. Грегори, отечественные палеонтологи П. П. Сушкин и А. А. Борисяк (1872—1944) [414] Борисяк А. А. Палеонтология и дарвинизм // Журн общ. биол., 194о, т. 1, №1; Он же. Основные проблемы эволюционной палеонтологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947; Он же. Избранные труды. К столетию со дня рождения. М.: Наука, 1973,357 с. .

Рис. 214. Эдвард Коп. Начав с поддержки Ч. Дарвина, этот выдающийся палеонтолог с 1868 г. стал отходить от дарвинизма к неоламаркизму.

Из: В. Ю. Решетов (1986).

Дарвин оперировал, в основном, с одной формой отбора — движущей. Критики Дарвина обращали особое внимание на то, что отбор отсекает любые отклонения от средней нормы. Эта элиминация уклоняющихся вариантов была воспринята критиками Дарвина как отсутствие формирующей роли отбора. Интересно, что эту ошибку повторяли многие критики Дарвина на протяжении теперь уже столетия, в том числе и такой энциклопедически образованный натуралист, как Лев Семенович Берг. В своем широко известном труде «Номогенез или эволюция на основе закономерностей» (1922) Берг говорил о нормализующей функции отбора и отсюда приходил к выводу о том, чдо отбор не может играть так называемой «творческой роли»! Любопытно, что в наши дни подобную же ошибку повторяют люди, крайне далекие от воззрений Л. С. Берга, но считающие, что отбор не играет никакой роли в современном человеческом обществе, поскольку здесь действует в основном его нормализующая или стабилизирующая функция. Однако сохранение среднего значения в чреде поколений также есть эволюция!

Синтезируя данные дарвинизма, генетики, и эволюционной морфологии и палеонтологии, Дж. Г. Симпсон (1944) и И. И. Шмальгаузен (1940, 1946), в дополнение к описанной Дарвином движущей, или ведущей, форме отбора, выделили стабилизирующую, или центростремительную форму отбора. Симпсон также впервые описал под названием центробежного отбора ту форму естественного отбора, которую я предложил именовать дестабилизирующим отбором [436] См.: Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа // Трошин А. С. (ред.) Руководство по цитологии. М.-Л.: Наука, 1966, т. 2, с. 359-389. . Тогда же Симпсон указал на то, что сочетание действия центростремительного и центробежного отбора ведет к раздробляющему отбору, позднее для этой формы отбора О. О. Мазером в 1953 г. был предложен термин дизруптивный, или разрывающий отбор.

Точное выделение различных форм естественного отбора в значительной степени стало возможным благодаря успехам в математической и экспериментальной экологии [437] Прекрасное историческое исследование на эту тему принадлежит Шэрон Кингсленд: Kingsland Sharon Е. Modelling Nature. Episodes in the History of Population Ecology. Univ. Chicago Press, Chicago & London, 1985, 267 p. . Среди пионеров в этих направлениях были исследователи различных школ, зачастую с небиологическим образованием.

Рис 223. Вито Вольтерра.

Из Sh. Kingsland (1985).

В 1925 г. выдающийся итальянский математик Вито Вольтерра (1860—1940, рис. 223) ознакомился с материалами по колебаниям численности различных видов рыб в Адриатическом море. Эти материалы ему показал его зять гидробиолог Умберто д’Анкона. Периодичность колебаний численности не зависела от известных физических факторов. Вольтерра доказал, что такие колебания численности могут быть вызваны взаимодействием в системе хищник—жертва [438] Volterra Vito. Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi // Regio Comitato Talassografico Italiano, Memoria 131, 1927, p.1-42. Эта работа в 1928 г. была переиздана в СССР по-русски и в США по-английски. . В 1927 г. эта теория была опубликована в виде статьи, а в 1931 г. «Лекции по математической теории борьбы за существование» вышли в Париже [439] Volterra Vito. Legons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris, Gauthler-Vlllars, 1931. Русский перевод см.: Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / Пер. с франц. М.: Наука, 1976. . В 1935 г. Вольтерра вместе с д’Анконой опубликовали в Париже вариант этой теорий без сложного математического аппарата, но с биологическими примерами [440] См. также: Полищук Е. М. Вито Вольтерра. Л.: Наука, 1977, 114 с. .