Михаил Ермолаев - Биологическая химия

Процесс образования АТФ в результате использования энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, носит название окислительного фосфорилирования.

При переносе 2 атомов водорода от окисляемого субстрата по "цепи" биологического окисления выделяется около 57 ккал энергии, из которых часть выделяется в виде тепла, а другая часть обеспечивает образование 3 молекул АТФ. С этих позиций энергетическая ценность цикла Кребса составляет 12 молекул АТФ, из которых 11 образуются путем окислительного фосфорилирования, а одна молекула синтезируется путем субстратного фосфорилирования. Сущность этою процесса заключается в том, что образование АТФ идет путем переноса энергии вместе с остатком фосфата от субстрата на АДФ.

Процессы биологического окисления и окислительного фосфорилирования происходят в митохондриях, которые (называют "энергетическими станциями" организма.

Представителями макроэргических соединений, помимо АТФ, являются все нуклеотид-трифосфаты (тимидил-трифосфат, цитидил-трифосфат и др.), а также некоторые другие соединения — креатинфосфат, фосфоэнолпировиноградная кислота и т. д.

Определение энергетического баланса в клинике представляет большой интерес. Этот процесс можно подразделить на два этапа. Первый этап включает определение калорийности питательных веществ, которое производится обычными калориметрическими методами. В калориметрической "бомбе" производят сжигание определенного количества питательного вещества и определяют количество выделившейся энергии.

На втором этапе определяют энергетические траты организма. Для этой цели пользуются калориметрическими камерами, где у человека определяют теплопродукцию, количество выделившегося С02 и т. д. В вопросах исследования энергетического обмена много было сделано нашим отечественным ученым М. Н. Шатерниковым. Он впервые предложил замечательную модель калориметрической камеры для изучения обмена энергии.

Энергетическую ценность различных тканей организма изучают по величине дыхательного коэффициента. Его определяют на основании объемного отношения между потреблением кислорода и образовавшимся при этом углекислым газом. Отношение СО 2к О 2и представляет собой дыхательный коэффициент. Так, эта величина для мозговой ткани составляет 1,0. Таким же путем можно определить дыхательный коэффициент и пищевых продуктов, который для углеводов равен 1, для жиров — 0,71, для белков — 0,8.

В клинике для определения величины энергетического обмена используют понятие "основной обмен" , под которым понимают выработку энергии в организме натощак в состоянии полного телесного и психического покоя за 1 час или 24 часа. Исследование проводится следующим образом: за несколько дней до измерения основной} обмена больного переводят на смешанную пищу, определенного состава и через 14 часов после последнего приема пищи у него исследуют основной обмен. Такое изучение показало, что он выше у мужчин, чем у женщин, а у детей выше, чем у взрослых. Основной обмен повышается при беременности, у спортсменов и снижается, в частности, при голодании. Он находится под действием регуляторных механизмов организма, к которым относятся нервная система, гормоны. При гиперфункции щитовидной железы он повышен, гипофункция коры надпочечников и передней доли гипофиза вызывает снижение основного обмена.

Поступившие в желудочно-кишечный тракт пищевые продукты подвергаются распаду до своих составных частей. Так, белки, в основном, расщепляются до аминокислот, углеводы — до моносахаридов и частично до дисахаридов, жиры гидролизуются на глицерин, жирные кислоты и т. д. Эти мономеры всасываются из кишечника и разносятся кровью к различным органам и тканям. В клетках каждое из поступивших веществ подвергается различным, только ему присущим превращениям, которые определяются как промежуточный обмен(рис. 50). В понятие промежуточного обмена включаются процессы распада определенного вещества и синтеза необходимых для жизнедеятельности клеток соединений. Питательные вещества в клетках расщепляются или до конечных продуктов, которыми являются СО 2и Н 2О, или их распад останавливается на стадии промежуточных а соединений. Последние, в основном, и используются для 8 синтеза специфических веществ. Например, одним из промежуточных продуктов распада глюкозы в клетке является 3-фосфоглицериновый альдегид, из которого может образоваться глицерин — один из основных компонентов жира. При окислении жирных кислот образуется ацетил-КоА — предшественник холестерина, половых гормонов, ацетил-холина и т. д.

Рис. 50. Общность обмена питательных веществ

Промежуточный обмен аминокислоты триптофана включает его превращения с образованием витамина — никотиновой кислоты.

Таким образом, сущность промежуточного обмена состоит в многообразных превращениях, поступающих и возникающих в клетках веществ.

Изучение промежуточного обмена сопряжено с многими трудностями. Во-первых, промежуточный обмен протекает внутри клетки и поэтому для его изучения необходимо знать особенности структуры и функции клеток и клеточных органелл. Во-вторых, все вещества в клетке в большей части находятся в динамических отношениях, которые постоянно меняются. И, наконец, процессы обмена различных веществ тесно переплетены между собой. Все это и определяет использование особых методов изучения промежуточного обмена, среди которых важное значение имеет метод применения и изотопов. Основа этого метода заключается в том, что в организм вводится вещество, в структуре которого один из атомов заменен его радиоактивным изотопом. Чаще других используют 14С и S 35. Через некоторое время по ионизирующему излучению этого атома определяют его распределение и превращения. Часто пользуются методом нагрузок, когда в результате введения в организм большого количества определенного вещества и последующего измерения его количества в теле или в выделениях изучают его участие в обменных процессах в различных клетках. Среди других методов используют метод ангиостомии, разработанный Е. С. Лондоном , метод изолированных органов, тканевых срезов, гомогенатов и т. д.

Изучение промежуточного обмена различных веществ разбирается детально в соответствующих разделах учебника. Так, промежуточный обмен аминокислот рассматривается в главе "Обмен белков", моносахаридов — "Обмен углеводов" и т. д.