Михаил Ермолаев - Биологическая химия

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости, где на них изливается слюна, содержащая ферменты амилазу и мальтазу , которые обеспечивают распад углеводов до моносахаридов, в частности, глюкозы. Однако в связи с тем что время пребывания пищи в ротовой полости очень короткое, процесс переваривания углеводов там незначительный.

В полости желудка не происходит распада углеводов, потому что там отсутствуют ферменты, расщепляющие углеводы, а попавшая вместе с пищевым комком амилаза слюны не может проявить свое действие, так как в норме желудочный сок имеет сильно кислую реакцию (рН 1,5-2,5). Оптимум же рН амилазы — 6,8-7,2.

Основное переваривание углеводов происходит в тонком отделе кишечника, где для этого имеются оптимальные условия: сок поджелудочной железы и кишечный сок содержат ферменты, которые обеспечивают расщепление углеводов, а наличие слабо щелочной среды в кишечнике обусловливает их высокую активность.

Амилаза поджелудочной железы гидролизует крахмал вначале до декстринов, а затем до мальтозы. Последняя под действием мальтазы расщепляется до глюкозы. Если в пище содержится сахароза, то она подвергается распаду под действием сахаразы на глюкозу и фруктозу, а лактоза (молочный сахар) гидролизуется лактазой на глюкозу и галактозу.

Таким образом, в тонком кишечнике углеводы типа крахмала расщепляются до моносахаридов и в таком виде всасываются в кровь.

Из углеводов только клетчатка не расщепляется в тонком кишечнике. Она поступает в толстый отдел кишечника и там под действием ферментов микроорганизмов распадается до моносахаридов. Последние в основном используются для жизнедеятельности самих микроорганизмов.

Часть непереваренной клетчатки принимает участие в формировании кала и выводится из организма.

Рис. 52. Судьба глюкозы в организме

На рис. 52 схематично показана судьба глюкозы, поступившей из кишечника в кровь. Всосавшиеся моносахариды по воротной вене поступают в печень, где происходит процесс синтеза гликогена, осуществляются взаимопревращения углеводов, когда в зависимости от потребностей организма галактоза и фруктоза изомеризуются в глюкозу или. наоборот. Из печени углеводы кровью доставляются к различным органам и тканям, где участвуют в процессах обмена.

В клетках органов и тканей углеводы подвергаются различным превращениям, в результате которых образуются энергия и конечные продукты распада — молочная кислота, СО 2и Н 2О. В ряде случаев процессы распада останавливаются на стадиях образования промежуточных продуктов, которые могут быть использованы для других процессов.

Так, образовавшаяся пировиноградная кислота может превратиться в аминокислоту аланин; фосфоглицериновый альдегид может стать источником образования глицерина и быть использован для синтеза жиров; пентозы — рибоза и дезоксирибоза — участвуют в построении нуклеиновых кислот и т. д.

Превращения углеводов в клетках происходят как при достаточном количестве кислорода и тогда такой путь называется аэробным окислением углеводов, так и при недостатке кислорода, когда углеводы распадаются по анаэробному пути. В организме разделить эти два процесса практически невозможно, так как обеспеченность клеток кислородом может меняться в течение очень короткого времени. Поэтому отдельное рассмотрение этих процессов связано с целью облегчения их изучения.

Анаэробный распад углеводов может начинаться как с распада глюкозы — гликолиза, так и с распада гликогена — гликогенолиза.В основном этот путь распада характерен для мышц.

Сущность анаэробного распада углеводов заключается в расщеплении активированной глюкозы (фосфоглюкозы) на 2 молекулы молочной кислоты.

Образующаяся в ходе этого процесса энергия частично расходуется в виде тепла, частично накапливается (аккумулируется) в макроэргических соединениях типа АТФ.

При гликолизе образуются 2, а при гликогенолизе — 3 молекулы АТФ.

Гликогенолиз начинается с отщепления от гликогена под действием фермента фосфорилазы одной молекулы глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата, который превращается (изомери-зуется) в глюкозо-6-фосфат.

При гликолизе глюкоза гексокиназой при участии АТФ (как источника энергии) превращается в глюкозо-6-фосфат.

Различия гликолиза и гликогенолиза Существуют только на начальных стадиях, до образования глюкозо-6-фосфорно-го эфира, с которого эти два процесса идут одинаково. В дальнейшем глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-1,6-ди-фосфат, который под действием фермента альдолазы расщепляется на 2 молекулы триоз (моносахаридов, состоящих из 3 углеродных атомов) — фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон (см. стр. 134).

В организме фосфодиоксиацетон способен превратиться в фосфоглицериновый альдегид.

Таким образом, можно говорить о дальнейшем распаде 2 молекул фосфоглицеринового альдегида.

Следующий этап превращения является одним из важнейших процессов анаэробного распада углеводов — это окислительно-восстановительная реакция, в ходе которой образуются две молекулы 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Это соединение важно тем, что в ходе реакции оно накапливает энергию, которая идет на образование двух молекул АТФ. Существенным моментом реакции также является выделение 4 атомов водорода, которые участвуют в гликолизе на последнем этапе — восстанавливают пировиноградную кислоту до молочной (см. схему 2).

Схема 2. Анаэробный распад углеводов

1,3-Дифосфоглицериновая кислота отдает свою энергию на образование 2 молекул АТФ, а сама нревращается в 3-фосфоглицериновую кислоту.

3-Фосфоглицериновая кислота подвергается различным превращениям и, наконец, образует 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая при участии фермента лактатдегидрогеназы и 4 атомов водорода, выделившихся при окислении 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, образует молочную кислоту. Это конечный продукт анаэробного распада углеводов. Образовавшаяся молочная кислота подвергается дальнейшим превращениям. Так, 85% ее ресинтезируются в гликоген путем, обратным гликогенолизу в аэробных условиях, а оставшиеся 15% окисляются вначале до пировиноградной кислоты и затем до СО 2и Н 2О.