Григорий Кассиль - Наука о боли

Каким же образом передаются сигналы от рецепторов в центральную нервную систему? Существуют ли методы исследования, которые показали бы, что действительно при раздражении воспринимающих приборов сигналы передаются по нервным стволам и центральная нервная система принимает их от кожи, мышц, внутренних органов и отвечает на них?

Способностью реагировать на возбуждение обладает каждая точка нерва. Слабый электрический ток, давление, действие какого-нибудь химического вещества вызывают раздражение нерва и распространение возбуждения. Но в обычных условиях импульсы никогда не возникают подобным образом. Возбуждение начинается, как правило, с нервных окончаний и по нервному стволу передается в центральную нервную систему.

В течение многих лет нервные импульсы оставались загадкой, так как нельзя было обнаружить каких-либо видимых признаков продвижения их по нерву. Даже наблюдения под микроскопом не обнаруживают в нервном волокне заметных изменений. Поэтому физиологи думали раньше, что нервы являются пассивными проводниками, позволяющими возбуждению, возникшему при раздражении, передвигаться от одного конца нерва к другому. Долгое время считалось, что нервные импульсы — это проходящий сквозь невидимые поры нерва поток особой жидкости, которую называли «животной силой», или «жизненным духом», и поведение которой считалось сходным с поведением воды, бегущей по трубам.

Шли годы, и под напором фактов, новых открытий и теоретических построений от всех этих домыслов пришлось отказаться. Начался новый период в истории физиологии. Нервное волокно стали сравнивать с металлической проволокой, а нервный импульс — с электрическим током. Однако и это оказалось неправильным, хотя каждый нервный импульс, как это доказано, сопровождается химическими и электрическими изменениями в нервных волокнах. При помощи специальных электроизмерительных приборов физиологи показали, что электрические изменения в нерве (или, как их называют, токи действия) проносятся по нерву вслед за возбуждением с той. же скоростью, что и нервный импульс. Работы русских ученых (В. К). Чаговца, А. Ф. Самойлова, И. Е. Введенского, И. С. Бериташвили, Д. С. Воронцова), исследования шведского физиолога Гранита, австралийского физиолога Экклса и др. способствовали выяснению сущности и механизма электрических явлений при нервном возбуждении.

В настоящее время имеется возможность зарегистрировать токи действия в тканях и тем самым показать, что возбуждение движется по нерву с определенной скоростью и в определенном направлении. Чтобы обнаружить существование токов действия, применяют специальные приборы, усиливающие эти токи во много раз.

При возбуждении одного нервного волокна в нем возникает ток напряжением в 0,0001—0,0002 в . Естественно, что для того, чтобы уловить этот ток каким-нибудь измерительным прибором, необходимо усилить его во много раз. Мощные усилители, построенные на электронных лампах и транзисторах, употребляются во всех физиологических лабораториях, и им в значительной степени обязаны мы нашими знаниями о проведении возбуждения в нервном волокне и в нервном стволе.

Электрофизиологи научились регистрировать токи действия не только в одиночном нервном волокне, но и в отдельных нейронах коры головного мозга, зрительных бугров, подбугорья, ретикулярной формации, в клетках нервных узлов, в проводящих путях мозга и т.д. С этой целью также применяются мощные усилители и специальные записывающие приборы, называемые осциллографами. С помощью всех этих сложных и чрезвычайно чувствительных аппаратов удается записать на бумаге или на фотографической пленке токи действия в нервных волокнах при раздражении рецепторов кожи, подкожной клетчатки, мышц, внутренних органов и т.д.

Если надавить подошвенную подушечку задней конечности кошки металлической пластинкой, то в нерве, отходящем от кожи, сразу возникает поток импульсов, который можно увидеть при помощи специальных усилителей на экране осциллографа. Это говорит о том, что рецепторы давления передают соответствующие сигналы в центральную нервную систему. При каждом сигнале возникает слабый электрический ток, который через усилитель и осциллограф записывается в виде одиночного зубца.

Еще в 1926 г. Эдриан показал, что интенсивность раздражения регистрируется в виде изменения частоты нервных импульсов. Если слегка коснуться подошвенной подушечки кошки, то в нерве регистрируется быстрый, но кратковременный взрыв импульсов.

Это явление длится не дольше одной пятой секунды и тотчас же затухает. Следовательно, мы записывали возбуждение рецепторов прикосновения. Центральная нервная система получает от них непродолжительный, но вполне достаточный для восприятия сигнал.

За последнее время хорошо изучены электрические потенциалы, возникающие при механических, термических, электрических и химических раздражениях рецепторов. Получены убедительные данные, показывающие, что рецепторы специфичны и отвечают только на адекватные воздействия ( рис. 8). Если медленно втыкать острую иглу в подошвенную подушечку кошки, то в чувствительном нерве возникает ряд довольно беспорядочных, медленных импульсов. Эти импульсы отличаются от описанных выше своей силой и продолжительностью. По-видимому, для того, чтобы в центральной нервной системе сформировалось ощущение боли, необходим «массивный» и длительный залп импульсов. Эта «массивность» позволяет ему проникнуть в такие отделы нервной системы, которые недоступны для короткого разряда.

Игго утверждает, что с волокон типа С, передающих болевое раздражение, можно записать до 100 импульсов в 1 сек. В то же время при раздражении механорецепторов, передающих сигналы прикосновения или давления, число импульсов в нерве не превышает 15—40 импульсов в 1 сек.

Рис. 8. Электрическая активность безмякотного нервного волокна при тепловом раздражении кожи. Число разрядов увеличивается по мере повышения температуры раздражителя (от 40 до 68°)

Интересные результаты получил в 1966 г. американский физиолог Скотт. Он раздражал пульпу зуба у кошек и записывал возникающие при этом электрические потенциалы. Как известно, любое раздражение пульпы вызывает боль. Оказалось, что достаточно повысить температуру зуба на 0,1° С, чтобы число регистрируемых электрических разрядов значительно увеличилось. Если температура повысилась на 3,5° С, удается записать до 200— 250 импульсов в 1 секунду.

Запись электрических потенциалов с рецепторов и одиночных нервных волокон позволяет регистрировать еще одно хорошо известное физиологам явление — адаптацию рецепторов. Установлено, что разряд электрических импульсов, возникающий в нервном волокне при раздражении рецепторов, постепенно затухает. Число одиночных сигналов уменьшается, наступает период адаптации. Существуют быстро и медленно адаптирующиеся рецепторы. Наиболее медленно адаптируются холодовые рецепторы. Они способны давать разряды в течение нескольких минут. Медленно адаптируются рецепторы растяжения во внутренних органах.